
pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur
.pdfи 498377) и Индии (к-1611, к-1861), а также отечественный сорт
Юбилейный.
Содержание белка в семенах нута, как и у большинства культур, в значительной степени определяется метеорологичес˝кими условиями. В коллекции выделены формы, характеризующиеся˝
стабильно повышенным по сравнению с другими содержанием˝ белка (более 30 % в отдельные годы). Это как отечественные об-
разцы (к-74, к-1176, к-1276), так и болгарские (к -1430, к-1478), чешские (к-368, к-909) и индийские (к-1417).
Коротким вегетационным периодом (62—73 дня) в условиях
Средней Азии характеризуются образцы из Сирии (к-2294, к-2295, к-2598, и 500830), Болгарии (и 507964), Ирана (к-3).
Âселекции на пригодность к механизированной уборке можн˝о
использовать образцы из Болгарии (и 507963, и 507964), Сирии (к-
2296), Франции (к-237), Чехии (к-368, к-909). Однако наряду с высоким прикреплением нижнего боба и высокорослостью не˝ко-
торые из названных форм (к-237, к-368, к-909) отличаются и нежелательными признаками: они малоурожайны, позднеспелы,
формируют темные семена.
Âместах традиционного возделывания нута важными призна˝-
ками этой культуры являются устойчивость к засухе и засол˝ению. Высокой устойчивостью к этим двум неблагоприятным факто˝рам
обладают некоторые отечественные сорта (Розовый, Юбилей-˝ ный), большая группа образцов из Индии (к-1353, к-1597, к-1609,
к-1674, к-1839, к-1861, к-1893), единичные образцы из Турции
(к-863) и Чехии (к-713).
Высокой устойчивостью к аскохитозу обладают немногие об˝- разцы из коллекции ВИР. Это формы как отечественного прои˝с-
хождения (сорта Розовый, Юбилейный, Кубанский 16, Совхозный
14, ê-10, ê-16, ê-163, ê-567, ê-980, ê-1179, ê-1226, ê-1256, ê-1403,
к-2180), так и из других стран — Италии (к-199), Чехии (к-368, к-909), Испании (к-1945, к-1949), Франции (к-278, к-297). Слабо поражаются этим заболеванием некоторые отечественные о˝бразцы (к-1971, к-2180, к-2197).
Многие образцы характеризуются рядом хозяйственно ценн˝ых признаков. Так, образцы из Сирии (к-2294, к-2295, к-2298) и Болгарии (и 507961, и 507963) скороспелы, обладают высокой семенной
продуктивностью, имеют высокое прикрепление нижнего боб˝а, на-
капливают в семенах много белка (до 24 %) и масла (5,9 %).
14.6. МЕТОДИКА И ТЕХНИКА СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА
Поскольку нут является строгим самоопылителем, селекцио˝н- ный процесс ведут по традиционной схеме, принятой для эти˝х культур. В качестве примера можно привести схему селекцио˝нного процесса, принятого в Волгоградской ГАА:
291
∙питомник исходного материала;
∙питомник гибридов;
∙селекционный питомник 1-ãî ãîäà;
∙селекционный питомник 2-ãî ãîäà;
∙конкурсное испытание;
∙предварительное сортоиспытание.
Во всех питомниках нут высевают широкорядно (ширина меж-
дурядий 45 см). Первые три питомника высевают вручную (площадь делянок 2...10 м2, 1...2-кратная повторность), последую-
щие — селекционными сеялками (площадь делянок 50...100 м2,
4...6-кратная повторность).
Подбор пар для скрещиваний. Хорошие результаты дает скрещивание географически отдаленных форм. Пары для скрещивани˝я
обычно подбирают по принципу максимального дополнения х˝о-
зяйственно ценными признаками. Чем больше различий между˝ родительскими формами по рассматриваемым признакам, тем˝ ак-
тивнее идет формообразовательный процесс в гибридных по˝пуляциях, тем пластичнее гибридное потомство. Однако для полу˝че-
ния большего числа адаптированных форм одним из компонен˝тов скрещивания должен быть сорт, приспособленный к местным у˝с-
ловиям.
При гибридизации в качестве материнской следует брать фо˝р-
му с более высокой продуктивностью и меньшим числом отриц˝а- тельных признаков и свойств. В этом случае гибридное пото˝мство
намного превосходит родительские формы по сочетанию пол˝ожи-
тельных признаков.
Техника скрещивания. Гибридизацию нута лучше всего проводить в утренние часы, причем кастрацию и опыление проводят од-
новременно. Для кастрации используют бутоны, у которых па˝рус
еще зеленого цвета, едва заметный, закрыт зубцами чашечки˝ цвет-
ка. Пыльцу для опыления берут с бутонов, у которых зубцы ча-˝ шечки совершенно разошлись, а парус приобрел окраску, хар˝актерную для отцовской формы. Для гибридизации в поле предп˝оч- тение отдают марлевым изоляторам (под пергаментными сниж˝а- ется завязываемость семян). При гибридизации в условиях защищенного грунта изоляторы можно не использовать. Иног˝да гибридизацию проводят без предварительной кастрации, пр˝и этом
способе завязываемость семян бывает на 30 % выше, чем при
скрещиваниях с кастрацией.
Скрещивание проходит наиболее успешно при среднесуточн˝ой
температуре 20...22 °С (в среднем завязывается 50 % бобов от числ˝а
опыленных цветков). При повышении температуры воздуха за˝вязываемость снижается. При 25 °С завязывается 26 %, а при 27 °С —˝ всего 11 % бобов.
Методика отбора. В селекции нута наиболее эффективен метод многократного индивидуального отбора (метод педигри). Ко˝личе-
ство отборов в поколениях не ограничено — вплоть до получ˝ения
292
константных форм. Потомство от каждого отобранного расте˝ния
независимо от возраста гибридной популяции высевают отд˝ельным селекционным номером. На ранних этапах селекционного˝ процесса (отбор элитных растений) принимают во внимание т˝а- кие признаки, как скороспелость, число бобов и семян на рас˝те-
нии, форма куста (комплекс признаков, обусловливающих при˝- годность к механизированной уборке), устойчивость к аско˝хитозу.
На более поздних этапах (начиная с СП-1) отбор по названным признакам дополняется другими — выравненностью селекц˝ион-
ного номера по селектируемым и другим хозяйственно ценны˝м
признакам, пригодностью к механизированной уборке, качес˝твенными показателями семян.
Отбор на высокую продуктивность проводят по числу бобов и˝
семян на растении. При отборе на скороспелость обращают в˝ни-
мание не только на общую продолжительность периода вегет˝ации, но и на продолжительность межфазных периодов (всходы — ц˝ве-
тение и цветение — созревание).
Отдаленная гибридизация. В нашей стране этот метод в селек-
ции нута не применяют.
Приведенные в таблице 14.1 дикие виды нута обладают рядом
ценных признаков, в основном устойчивостью к наиболее вре˝доносным заболеваниям — аскохитозу и фузариозу. Это свидетель-
ствует о возможности их включения в селекционный процесс˝. В зарубежной литературе описаны искусственно полученные ˝меж-
видовые гибриды Cicer arientinum × C. reticulatum, C. judaicum × C. pinnatifidum, C. judaicum × C. bijugum è C. pinnatifidum × C. bijugum.
14.1. Селекционная ценность диких видов нута (Булынцев, 2001)
Âèä íóòà |
Обнаруженные селекционные признаки |
|
|
C. reticulatum Ladizinsky |
Устойчивость к аскохитозу, цистообразующей не- |
|
матоде, пониженным температурам, фузариозному |
|
увяданию. Большое число семян на растении |
C. echinospermum P. H. Davis |
Устойчивость к фузариозному увяданию, минирую- |
|
щей мухе, зерновке |
C. judaicum Boiss. |
Устойчивость к ботритиозу, аскохитозу, фузариоз- |
|
ному увяданию, минирующей мухе |
C. pinnatifidum Jaub. et Sp.
Устойчивость к аскохитозу, ботритиозу, фузариозному увяданию. Высокое содержание белка в семенах
C. bijugum K.H. Rech. |
Устойчивость к |
аскохитозу |
C. chorassanicum (Bge) M.Pop. Устойчивость к минирующей мухе |
||
C. yamashtae Kitam. |
Устойчивость к аскохитозу. Высокое содержание |
|
|
белка в семенах |
|
C. cuneatum Hochst. ex Rich. Устойчивость к аскохитозу. Крупный трехсемянный боб
293
14.7.ДОСТИЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ
Âнашей стране селекцию нута активно ведут два научно-ис-
следовательских учреждения — Волгоградская государст˝венная сельскохозяйственная академия и Краснокутская селекцио˝нноопытная станция.
Из девяти сортов, включенных в Госреестр, только два кормо˝- вого направления — Краснокутский 123 и Совхозный, районир˝о- ванные соответственно в 1982 и 1955 гг.
В настоящее время учреждения ведут селекционную работу
преимущественно с продовольственным нутом. Длительное в˝ремя ведущим учреждением в этой области была Краснокутская се˝лек-
ционно-опытная станция. Именно здесь впервые в стране был˝и начаты научно обоснованная селекция и изучение местного˝ и
инорайонного материала с целью вовлечения его в селекцио˝нный процесс. Вначале сорта создавали путем проработки местны˝х
форм, а затем основным методом создания исходного материа˝ла для отбора стала внутривидовая гибридизация. Не утратил с˝воего
значения продовольственный высокоурожайный сорт Красно˝кутский 195, районированный в 1939 г., характеризующийся засухо-
устойчивостью, скороспелостью, высоким содержанием белк˝а.
Включенный в 2000 г. в Госреестр сорт Заволжский обладает высокой устойчивостью к засухе, осыпанию бобов, не полегает˝, не
поражается болезнями. Сорт включен в список ценных по кач˝е- ству сортов, поскольку его семена обладают хорошими кулин˝ар-
ными качествами, высоким содержанием белка.
Селекционная работа с нутом в Волгоградской государстве˝н-
ной сельскохозяйственной академии была начата в 1964 г. Здес˝ь созданы сорта Волгоградский 5, Волгоградский 10, Приво 1. Эти
сорта обладают высокой продуктивностью: так, на госсортоу˝част-
ках в разные годы испытания она составляла 3 и 4,6 т/га. Благод˝а- ря скороспелости последние два сорта более эффективно ис˝пользуют весенние запасы влаги и «уходят» от летней жары и зас˝ухи. Сорт Приво 1 отличается высокой продуктивностью и отличны˝ми потребительскими качествами зерна (крупное, белого цвета˝).
Вопросы для самоконтроля
1.Какими ценными потребительскими и хозяйственными каче˝ствами обладает нут?
2.Какие требования предъявляет нут к условиям произраста˝ния?
3.В чем особенность гибридизации нута?
4.Какие признаки определяют пригодность сортов нута к ме˝ханизированной уборке, каковы их параметры?
5.Почему создание скороспелых форм играет такую важную р˝оль в селекции
íóòà?
294

Г л а в а 15 ЛЮПИН
∙
Люпин — ценная бобовая культура, известная человеку бол˝ее 5 тыс. лет. Долгое время его возделывали на зеленое удобре˝ние. Лишь после того как в конце 20-х — начале 30-х годов ХХ в. были˝
обнаружены безалкалоидные сладкие формы люпина, его нача˝ли выращивать как кормовую культуру.
Зерно и зеленая масса люпина содержат большое количество˝
белка, который отличается хорошей переваримостью и полно˝ценностью по аминокислотному составу. Круг применения данно˝й
культуры очень широк. Люпин используют на зеленый корм и с˝и- лос, для получения травяной муки и сенажа. Его можно воздел˝ы- вать и как поукосную культуру. Люпин — хороший азотфикса˝тор,
поэтому он имеет также большое агротехническое значение˝, по-
скольку способен оставлять в почве до 140 кг азота на 1 га. Су˝ществуют технологии получения продуктов питания с добавле˝нием
муки люпина. Известны примеры его использования в медицин˝е. Люпин возделывают в Австралии, Новой Зеландии, Польше, Гер˝-
мании, Дании, странах Южной и Северной Америки, Белоруссии˝, Украине. В России люпин занимает сравнительно небольшие п˝ло-
щади — около 60 тыс. га.
15.1. СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ
Ðîä Lupinus (Tourn.) L. принадлежит к семейству Fаbaceae и включает более 850 однолетних, зимующих и многолетних видов˝, представленных травами, полукустарниками и кустарникам˝и. Выделяют три генцентра происхождения люпина: Южноамериканский, Североамериканский и Средиземноморский. В первы˝х двух генцентрах обнаружено наибольшее разнообразие вид˝ов
этой культуры. Здесь они произрастают от Аляски до Чили и А˝р-
гентины. В восточном полушарии ареал распространения охв˝а-
тывает почти все страны Средиземноморского бассейна и ст˝раны
Северо-Восточной Африки. Все эти генцентры считают вторич˝-
ными. Первичный генцентр происхождения люпина не обнаружен.
Виды люпина Восточного и Западного полушарий существенно различаются по ряду морфологических и биологических п˝ризнаков, образуя две кариологические группы, состоящие из ˝полиплоидных рядов (табл. 15.1).
295
15.1. Кариологическая система рода Lupinus
Виды Восточного полушария |
2n |
Виды Западного полушария |
2n |
|
|
|
|
L. angustifolius L. (узколистный) |
40 |
L.subcarnosus Hook. (ветвистый) |
36 |
L. opsianthus Atab. åt Maiss. |
40 |
L. polyphyllus Lindl. (многолет- |
48 |
(поздноцветущий) |
|
íèé) |
|
L. albus L. (белый) |
50 |
L. mutabilis Sweet (изменчивый) |
48 |
L. rothmaleri Klink. (Ротмалера) |
52 |
L. hibridum Lem. (гибридный) |
48 |
L.luteus L. (желтый) |
52 |
L. elegans H.B.K. (элегантный) |
48 |
Из всех представленных в природе видов люпина в России вы˝-
ращивают четыре: люпин белый (L. albus L.), люпин желтый (L. luteus L.), люпин узколистный (L. angustifolius L.), происходя-
щие из Средиземноморья, и американский вид люпин многолет˝- ний (L. polyphyllus Lindl.)
15.2. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
Люпин белый. Травянистое однолетнее растение. Стебель пря-
мостоячий высотой до 2 м, ветвящийся преимущественно в ве˝рхней части. Листья крупные, на довольно длинных черешках, с
7...9 листочками, удлиненно-овальной формы, с опушением с нижней стороны. Окраска листьев и стеблей светло-зеленая, зеле-
ная, темно-зеленая. Соцветия небольшие, малоцветковые, с оч˝е- редным расположением цветков белой, бело-синей или голубо˝ва-
той окраски. Семена крупные (масса 1000 семян 230...250 г), ок-
ругло-угловатые, сплюснутые, белые или с розовато-кремовы˝м оттенком.
Люпин белый — факультативный самоопылитель. Введен в
культуру гораздо раньше, чем желтый и узколистный. Этим об˝ъяс-
няется наличие у возделываемых сортов таких хозяйственн˝о ценных признаков, как нерастрескиваемость и прочное прикреп˝ление бобов, легкая набухаемость семян. Семена содержат до 40 ˝% белка и до 14 % жира. Урожайность семян у люпина белого дости˝- гает 4 т/га. Вегетационный период его в среднем 120...140 дней. Это теплолюбивое растение: сумма положительных температур за период вегетации 2400...2800 °С.
Люпин желтый. Один из самых ценных видов рода Lupinus. Âû-
сота стебля в зависимости от условий произрастания колеб˝лется
от 50 до 80 см. Ветвление — моноподиальное и симподиальное.
Листья средней величины на черешках длиной до 8...11 см с 3...9
удлиненно-обратнояйцевидными листочками, опушенными ча˝ще с нижней стороны. Цветки желтой, лимонно-желтой, оранжевой˝,
белесой окраски, с душистым запахом. Соцветие — длинная м˝у- товчатая кисть. Бобы сплющенные, 4...6 см длиной и 1,0...1,4 см шириной, 4...6-семенные. Семена округло-почковидные, сплюс-
296
нутые, светло-кремовой, мраморной, желтоватой, бурой или че˝р-
ной окраски. Масса 1000 семян 115...140 г. Факультативный самоопылитель. Обладает хорошей азотфиксирующей способност˝ью. На хорошо окультуренных песчаных почвах дает урожай зеле˝ной массы до 80 т/га и 2,5...3,0 т/га зерна. Содержание белка в семенах
до 50 %, в зеленой массе — до 15 %. Семена малоалкалоидные, их используют на корм скоту и в пищевой промышленности.
Люпин узколистный. Однолетнее травянистое растение с прямым хорошо развитым стеблем высотой до 80...100 см. Стебель
прямостоячий, ветвление начинается от его основания и иде˝т по
всему побегу. Лист состоит из 5...9 линейно-ланцетных листочк˝ов, опушенных с нижней стороны. Соцветие — кисть, цветки на к˝о- ротких ножках, без запаха. Венчик различной окраски — син˝ий,
голубой, фиолетовый, розовый, белый. Люпин узколистный — ˝са-
моопылитель. Бобы продолговатые, несколько вздутые, с 4...6 с˝е- менами. Семена шаровидно-яйцевидные, различной окраски —˝
белые, рыжие, серые, черные, коричневые с мраморным рисунком и т. д. Отличительная особенность — треугольное пят˝но и по-
лоска в области рубчика.
Люпин узколистный более скороспелый, чем желтый и белый.
Продолжительность вегетационного периода 80...120 дней. Требо˝- вателен к влаге. В семенах содержится до 40 % белка. Урожайно˝сть
семян может достигать 3,0...3,5 т/га, зеленой массы — 40...60 т/га. Люпин многолетний. Полукустарниковое многостебельное рас-
тение высотой до 1 м и более, с мощно развитой корневой сист˝е-
мой. Родина — Северная Америка. Используется как сидерат˝ и в декоративном садоводстве. Обладает такими хозяйственно˝ полезными качествами, как неприхотливость к почве и климатичес˝ким
условиям, раннее созревание семян, высокий коэффициент ра˝з-
множения и т. д.
Стебли многолетнего люпина округлые или слегка граненые˝, внутри полые. Листья сложные, пальчатые, на длинных черешк˝ах, имеют 9...16 ланцетовидных слабоопушенных листочков. Соцветие — кисть. Цветки непахучие, синей, сине-фиолетовой, фио˝летовой, розовой и белой окраски.
Бобы мелкие, покрыты серебристыми волосками, при созрева-˝ нии раскручиваются. Семена округло-овальные, мелкие, масс˝а
1000 семян 20...25 г. Семена можно получать на второй год ис-
пользования. Перекрестноопыляемое растение.
Люпин многолетний способен обеспечивать высокий урожай˝
биомассы на одном участке в течение 7...8 лет. Основная причин˝а,
сдерживающая его использование в качестве кормовой куль˝туры, — высокое содержание алкалоидов в семенах и вегетати˝вной массе.
Все виды люпина имеют хорошо развитую стержневую корневую систему. Хотя ее основная масса располагается в верхн˝ем слое
почвы, центральный корень проникает на значительную глуб˝ину
297
(до 2 м), что позволяет ему использовать подпочвенную влаг˝у.
Благодаря специфическим кислым корневым выделениям люп˝ин может усваивать труднорастворимые и недоступные для дру˝гих культур соединения фосфора. Развитие симбиотических азо˝тфиксирующих бактерий Rhizobium обусловливает образование клу-
беньков на корнях, что позволяет поглощать азот воздуха. В˝ связи с этим люпин нетребователен к азотному питанию и служит п˝ре-
красным предшественником, так как способен накапливать в˝ по- чве до 150 кг атмосферного азота на 1 га. Заслуживает вниман˝ия
фитосанитарная способность люпина.
Формирование урожая семян у люпина происходит как на главном, так и на боковых побегах. По типу ветвления растен˝ия люпина подразделяют на детерминантные и индетерминантн˝ые.
Отличительная особенность детерминантных форм люпина —˝ ог-
раничение роста боковых побегов, что обусловливает более˝ равномерное и дружное созревание бобов.
Бобы диких форм люпина раскрываются при созревании по брюшному шву и средней жилке. Эта их способность зависит от
толщины пергаментного слоя и наличия или отсутствия тяжа˝ склеренхимной ткани у брюшного и семенного швов. Например˝, у
люпина белого в процессе окультуривания были созданы нер˝астрескивающиеся формы с тонким пергаментным слоем. Прочнос˝ть
бобов люпина желтого обусловлена наличием сплошного тяж˝а склеренхимной ткани.
В результате селекционной работы у люпина устранен такой˝
отрицательный признак, как твердосемянность, характерна˝я для диких форм.
Введению люпина в культуру препятствовало наличие алкал˝о-
идных соединений, исключающих использование его на корм ж˝и-
вотным. Все виды люпина имеют различную комбинацию алкало˝-
идов. В семенах желтого люпина синтезируются в основном л˝ю- пинин и спартеин, белого и узколистного — люпанин и гидр˝оксилюпанин, многолетнего — люпанин. Отдельные виды люпина содержат и некоторые другие производные пиридина, но в не˝зна- чительных количествах.
Выделяют три группы сортов люпина по содержанию алкалоидов в сухой массе семян, %: алкалоидные (горькие) — более 0,˝1,
малоалкалоидные — 0,025...0,1, безалкалоидные (сладкие) — ме-
нее 0,025. Например, в сухой массе семян узколистного кормовог˝о
люпина содержится 0,025...0,1 % алкалоидов, в зеленой массе —
0,025...0,08 %.
Биология цветения и оплодотворения. Из культивируемых видов люпина самоопылителем является люпин узколистный. Люпин˝ы белый и особенно желтый склонны к перекрестному опылению˝ (факультативные самоопылители), что необходимо учитыват˝ь в селекционной работе.
Люпин многолетний — типичный перекрестник. Перекрестно˝е
298
опыление осуществляется пчелами и шмелями. Цветки люпина˝
(однодомного обоеполого растения) мотылькового типа. Из д˝есяти тычинок девять сросшиеся. В соцветии первыми зацветают нижние цветки, затем средние и верхние. В пределах растени˝я цветение начинается на главной кисти, затем поочередно цв˝етут
кисти, расположенные на боковых побегах.
Цветки люпина раскрываются утром, после восхода солнца, ч˝е-
рез 3...4 дня с момента появления венчика из чашечки. За день д˝о раскрытия происходит опыление. Пик цветения приходится н˝а
период между 11 и 16 ч. Цветение одного цветка продолжается
3...4 дня. Прорастание пыльцы на рыльце наиболее активно происходит после раскрытия цветка. Вследствие этого пыльца с˝ других растений, занесенная насекомыми на рыльце только что ˝рас-
крывшегося цветка, может оплодотворить уже самоопыливши˝йся
цветок. У люпина многолетнего обнаружена система самонес˝овместимости.
15.3. ГЕНЕТИКА
Несмотря на значительное число работ по генетике люпина,
наиболее полно характер наследования хозяйственно ценн˝ых при-
знаков изучен только у трех однолетних видов (люпинов бел˝ого, желтого и узколистного) (табл. 15.2).
15.2. Особенности проявления признаков у гибридов первого п˝околения
Признак |
Проявление признака |
||
|
|
||
доминантное |
рецессивное |
||
|
|||
|
|
|
|
Характер роста стебля |
Индетерминантный |
Детерминантный |
|
Форма листьев |
Широкие |
Узкие |
|
Окраска венчика |
Синяя |
Белая |
Люпин белый. Окраска стеблей и листьев у люпина белого бы-
вает светло-зеленой, зеленой, а также с темно-фиолетовым ил˝и
темно-коричневым антоциановым оттенком. Среди образцов л˝ю-
пина доминирует зеленая окраска листьев. Окраска венчика˝ варь-
ирует от темно-синей до белой. У большинства окультуренны˝х форм люпина белого серовато-голубая окраска венчика, кото˝рая обусловлена одним доминантным фактором — Col.
Чисто-белая окраска венчика цветка с отсутствием антоциа˝на на кончике лодочки контролируется геном Alb (Albus).
Семена люпина белого чаще всего окрашены в белый цвет. Эта˝ окраска рецессивна по отношению к крапчатой.
Формы люпина белого отличаются широкой изменчивостью по˝ высоте растений и степени ветвления. Среди восточносреди˝земноморских форм найдена спонтанная мутация brev, обусловлива-
ющая низкорослость, быстрый рост и раннее цветение.
299
У люпина белого описано восемь генов, контролирующих ал-
калоидность, такие, как mit (mitius), nut (nutriens), pau (pauper), red
(reductus), sua (suavis), ter (tertius) и т. д., природа взаимодействия которых до конца не исследована.
Люпин желтый. У люпина желтого выявлены четыре основных
типа окраски венчика: желтая, лимонно-желтая, оранжевая, бе˝лесая. Доминирующая окраска — желтая, которая контролируе˝тся
геном Flav (Flavus). Окраска семядолей и листьев у люпина желтого отличается значительной изменчивостью. Наиболее широ˝ко
распространен темно-зеленый цвет семядолей и листьев, он ˝конт-
ролируется геном Oliv (Olivaceus). Белосемянность у люпина желтого определяют гены Alb (Albus) без плейотропного эффекта и Niv (Niveus), плейотропно снижающий количество антоциана в веге-
тативных органах. Скрещивание белосемянных форм различн˝ого
происхождения (гены col/niv è alb) показало их генетическое различие и неаллельность генов.
Нерастрескиваемость бобов контролируется фактором Inv (Invulnerabilis). Ген способствует образованию сплошного тяжа
склеренхимных клеток по периметру боба.
Быстрый темп роста контролируется несколькими генами.
Формы с геном Cel (Celer) имеют менее продолжительную фазу розетки и раньше созревают, чем обычные формы с геном Alt
(Altus). Оба гена обусловливают светло-зеленую окраску листьев. У быстрорастущих форм с геном Rap (Rapidus) листья темно-
зеленые. Тип роста — доминирующий признак. Ветвление сте˝б-
ля у люпина желтого может быть моноподиальным и симподиальным. Ген Bbr обусловливает отсутствие ветвления у основания.
Устойчивость к фузариозному увяданию имеет различную ге˝-
нетическую природу. У большинства фузариозоустойчивых сортов
она контролируется одним (сорта Цит, Беловежский) или двум˝я (сорта Борлута, Факел) рецессивными генами, в то же время ес˝ть данные о наличии доминантных генов устойчивости (сорта А˝фус, Янтарь, VLV и 17537).
Устойчивость к мучнистой росе определяется моногенно на˝ли- чием доминантного гена Er (Erysiphis).
Из четырех известных генов малоалкалоидности у люпина
желтого три были обнаружены в Германии, один в Голландии.
Ãåí Dul (Dulcis) обеспечивает остаточное содержание алкалоидов
на уровне 0,05 %, ген Am (Amoenus) — 0,013 ãåí Lib (Liber) —
0,010 %. Признак низкой алкалоидности (безалкалоидности) ре-
цессивен и наследуется по типу комплементарного взаимод˝ействия генов. Ген Nud (Nudus) контролирует формирование гладких (без опушения) бобов, ген Brev (Brevis) — бобов с укороченными волосками. Эти признаки, а также отсутствие твердых семян рецессивны.
Люпин узколистный. Для форм этого вида характерна изменчи-
300