Механика передачи звуковых волн в перепончатый лабиринт улитки

Рис. 12. Схема, изображающая распространение звуковой волны в ухе

Полости наружного слухового прохода и среднего уха (структуры звукопроводящего аппарата органа слуха) заполнены воздухом, а костный и перепончатый лабиринты внутреннего уха, где находится звуковоспринимающий аппарат уха, –жидкостью. С мембраной овального окна контактирует стремечко (его основание), которое передает на нее колебания системы слуховых косточек, возникающие в результате колебаний барабанной перепонки под действием звуковых волн. Причем основание стремечка не укреплено неподвижно в овальном окне внутреннего уха, а скорееперемещается в нем как поршень в цилиндре, в результате чего колебания цепочки слуховых косточек передаются перилимфе преддверия внутреннего уха, а затем и перилимфе заполняющей костный лабиринт улитки (в первую очередь, перелимфе вестибулярной лестницы, берущей начало от овального окна костного преддверия). Колебания же перилимфы в вестибулярной лестнице через тонкую вестибулярную мембрану (стенку перепончатого лабиринта) вызывают движение эндолимфы в улитковом ходе (перепончатом лабиринте улитки, где заложены слуховые рецепторные клетки). Движение же эндолимфы в перепончатом лабиринте улитки приводит в колебательное состояние его нижнюю толстую стенку (базилярную мембрану), что, с одной стороны, сопровождается контактированием волосковых клеток с нависающей над ними текториальной мембраной, а, с другой – возникновением колебаний в перилимфе барабанной лестницы, контактирующей с округлым окном костного преддверия. В связи с тем, что жидкость – несжимаема, каждый раз, получив толчок в овальном окне, она должна передать его куда-нибудь в другое место. Мембрана округлого окна и служит таким местом, поскольку, обладая эластичностью, она обеспечивает гашение колебаний жидкости в преддверии и улитке (перилимфы в костном лабиринте преддверия и улитки и, как следствие эндолимфы в перепончатом лабиринте улитки), вызванных колебаниями мембраны овального окна. Отмеченное делает возможным нормальное функционирование звуковоспринимающего аппарата внутреннего уха.

Соприкосновение волосков слуховых рецепторных клеток с нависающей над ними покровной (текториальной) мембраной в момент колебания базилярной мембраны перепончатого лабиринта приводит к деформации волосков и возбуждению волосковых клеток, которое передается затем на дендриты слуховых нейронов. Следовательно, слуховые рецепторы в функциональном плане представляют собой вторичночувствующие механорецепторы. Необходимо отметить, что для волосковых клеток в покое характерна довольно большая величина мембранного потенциала, составляющая 160 мВ (-80мВ – заряд внутренней поверхности мембраны волосковой клетки и 80мВ – заряд эндолимфы), которая облегчает восприятие слабых звуковых колебаний.

Анализ частоты и силы звуков

Человек может воспринимать звук в диапазоне частот от 16 до 20000 Гц. Звуковые колебания разной высоты вовлекают в колебательный процесс перелимфу вестибулярного канала улитки и соответственно базилярную мембрану на всем их протяжении неодинаково. Так, колебательная реакция базилярной мембраны, передаваемая на эндолимфу, имеет характер бегущей волны, а локализация амплитудного максимума этой волны зависит от высоты звука. При действии на ухо низких и средних частот в колебательный процесс приходит вся базилярная мембрана, что сопровождается вовлечением в возбуждение волосковых клеток на всем протяжении кортиева органа, а частота звуковых колебаний при этом кодируется числом импульсов, возникающих в волокнах слухового нерва, которое полностью соответствует частоте звукового сигнала (временное кодирование информации). При действии же на ухо высоких частот амплитудный максимум звуковой волны приходится на начальные отделы базилярной мембраны (расположенные ближе к основанию улитки), причем, чем выше звуковой тон, тем меньшая площадь базилярной мембраны у основания улитки вовлекается в колебательный процесс. Следовательно, при действии высоких частот происходит пространственное кодирование информации, основанное на неодинаковом расположении возбужденных рецепторных клеток на базилярной мембране и соответственно избирательным вовлечением в возбуждение определенных групп слуховых нейронов.

Сила звуков кодируется числом возбужденных рецепторных клеток и самих слуховых нейронов, а также частотой их импульсации. Волосковые рецепторные клетки, также как и слуховые нейроны, резко отличаются друг от друга по своей чувствительности. Так, наружные волосковые клетки гораздо более чувствительны, чем внутренние. В связи с этим при действии на ухо слабых звуков в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных рецепторных клеток и слуховых нейронов, а при усилении стимулов возбуждается все большее количество дополнительных рецепторных и нервных клеток кортиева органа.

Минимальная сила звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, носит название абсолютной слуховой чувствительности. Абсолютная слуховая чувствительность в разном диапазоне частот звуковых сигналов не является одинаковой. В частности, она максимальна в области частот от 1000 до 4000 Гц (соответствуют речевому диапазону), а при слишком низких (16-50 Гц) либо слишком высоких частотах (10000-20000 Гц) является минимальной.

Адаптация слухового анализатора

Слуховой анализатор, подобно многим другим обладает способностью к адаптации, которая возникает при продолжительном действии на ухо звука постоянной интенсивности и частоты. Причем слуховой анализатор относится к быстро адаптирующимся анализаторам (скорость адаптации обычно составляет десятки секунд). Первоочередную роль в адаптации слухового анализатора имеют тормозные эфферентные влияния ретикулярной формации как на структуры периферического отдела (собственно рецепторные клетки и слуховые нейроны), так и на нейроны кохлеарных ядер ромбовидной ямки и саму слуховую кору.

Бинауральный слух

Человек, другие млекопитающие животные и птицы обладают пространственным слухом – способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии в слуховом анализаторе двух симметричных не перекрещивающихся половин (бинауральный слух), а также способности определенных нейронов оценивать межушные различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса.