I. Периферический (рецепторный) отдел II. Проводниковый (промежуточный) отдел III. Центральный (корковый) отдел

Рис.1. Общий план строения анализаторов

Периферический(рецепторный) отдел представленрецепторами, специализированными наобнаружении и различении сигналов. В качестве рецепторов с морфологической точки зрения могут выступать либо собственно окончания дендритов чувствительных нейронов (первичночувствующие рецепторы), либо в более сложном случае – комплекс специальной рецепторной клетки (как правило, не нервной природы) и дендрита чувствительного нейрона (вторичночувствующие рецепторы), связанных между собой посредством синаптического контакта. Рецепторы являются своеобразными датчиками, преобразующими энергию раздражителя (химическую, механическую, тепловую и т.д.) в энергию электрического ответа (т.е. в электрическую энергию). Действующий на рецепторы раздражитель, вызывает, как правило, изменение конформации макромолекул (в основном белков), входящих в состав мембран рецептора, что приводит к изменению их проницаемости для определенных ионов и, как следствие, величины мембранного потенциала (возникает т.н.рецепторный потенциал, по своей природе соответствующий локальному ответу). Рецепторный потенциал, возникающий в первичночувствующих рецепторах, вызывает генерацию потенциала действия (нервного импульса) в наиболее возбудимых участках этой же структуры. В случае вторичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал, возникший в собственно рецепторной клетке, инициирует высвобождение из ее пресинаптического окончания квантов медиатора. Медиатор же, воздействуя на постсинаптическую мембрану (мембрану дендрита чувствительного нейрона), приводит к генерации в ней постсинаптичекого потенциала, который инициирует возникновение на соседних участках дендрита нервного импульса. Таким образом, рецепторы обеспечивают преобразование энергии раздражителей в энергию электрического ответа (в конечном итоге в энергию нервного импульса); дальнейшая передача информации в нервной системе осуществляется только в форме электрического ответа (т.е. декодирования информации в нервной системе не происходит).

Восприятие рецепторами сигналов предполагает их обнаружение и различение. Подобнаружениемрецепторами сигналов понимают ихспособность возбуждаться при действии раздражителей определенной силы (не меньше пороговой).Различениерецепторами сигналов – это ихспособность дифференцировать сигналы, отличающиеся по своей интенсивности (различение сигналов по интенсивности), илиодновременно действующие на соседние участки рецептивного поля(пространственное различение сигналов), либо воспринимать, как различные, сигналы,действующие последовательно на один и тот же участок рецептивного поля через определенный интервал времени(временное различение).

Существуют различные классификации рецепторов. Так, в зависимости от того, на восприятие раздражителейвнешней или внутренней среды организма настроены чувствительные нервные окончания, их классифицируют на:

• Экстероцептивные (воспринимают изменения во внешней среде организма: фоторецепторы сетчатки глаза, слуховые рецепторы внутреннего уха, обонятельные и вкусовые рецепторы, тактильные, болевые и температурные рецепторы кожи)

• Интероцептивные, воспринимают изменения во внутренней среде организма, представлены тремя группами:

  • висцерорецепторы (рецепторы внутренних органов: температурные и болевые рецепторы, рецепторы растяжения и давления, хеморецепторы)

  • проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата: мышечные веретена (рецепторы растяжения) скелетных мышц, тельца Фатера-Пачини (рецепторы давления) капсул суставов, рецепторы Гольджи (рецепторы растяжения) связок и сухожилий)

  • вестибулорецепторы (рецепторы вестибулярного аппарата, заложенного во внутреннем ухе)

В зависимости от природы раздражителя, на восприятие которого оптимально настроены рецепторы, их классифицируют на (функциональная классификация рецепторов):

• фоторецепторы(воспринимают световые волны в диапазоне у человека от 397 до 723 нм)

• терморецепторы(локализованы в коже, сосудах, внутренних органах и самой центральной нервной системе) холодовые

тепловые

• механорецепторы(тактильные рецепторы кожи, барорецепторы (прессорецепторы) сосудов, внутренних органов и капсул суставов, рецепторы растяжения мышц, связок, сухожилий, миокарда, полых органов, некоторых сосудов, слуховые и вестибулярные рецепторы)

• хеморецепторы (вкусовые, обонятельные рецепторы, хеморецепторы сосудов и внутренних органов, реагирующие на изменение рН, рО₂и рСО₂внутренней среды организма)

• ноцицепторы (болевые рецепторы кожи, внутренних органов и органов чувств).

В зависимости от характера контакта рецепторов со средой, их классифицируют на:

• дистантные(возбуждаются под влиянием раздражителя, действующего на расстоянии, т.е. без непосредственного контакта с ним); таковыми являются фоторецепторы, слуховые рецепторы, вестибуло - и терморецепторы

• контактные(воспринимают действие раздражителя при непосредственном контакте с ним); вкусовые, обонятельные, болевые, тактильные, механо- и хеморецепторы внутренних органов и сосудов.

В зависимости от ощущений, которые возникают у человека при раздражении рецепторов, их классифицируют на (психофизиологическая классификация рецепторов):

• зрительные

• слуховые

• обонятельные

• вкусовые

• тактильные (осязательные)

• температурные

• болевые и т.д.

В зависимости от особенностей строения и преобразования энергии раздражителя в энергию нервного импульса (в электрическую энергию), рецепторы классифицируют на:

• первичночувствующие(в качестве рецептора выступаютсобственно концевые разветвления дендритов чувствительных нейронов, которые и преобразуют энергию раздражителя в энергию нервного импульса), таковыми являются обонятельные рецепторы, проприорецепторы, некоторые тактильные и болевые рецепторы кожи, прессорецепторы, хеморецепторы, рецепторы растяжения внутренних органов и сосудов, а также болевые рецепторы внутренних органов

• вторичночувствующие(рецептор представленкомплексом из специальной рецепторной клетки(как правило, ненервной природы)и концевых разветвлений дендритов чувствительного нейрона, между которыми существует синаптический контакт химического типа; преобразование энергии раздражителя в электрическую энергию обеспечивает рецепторная клетка), зрительные, слуховые, вестибулярные и вкусовые рецепторы, возможно некоторые механо- и хеморецепторы внутренних органов и сосудов.

Проводниковый (промежуточный) отделанализаторов образованцепью из тел чувствительных и вставочных нейронов и соединяющих их нервных волокон. Данный отдел обеспечиваетпроведение информации по направлению к коре больших полушарий и начальный ее анализ. Нервные элементы, составляющие проводниковый отдел, отличаются друг от друга своими электрофизиологическими особенностями и, прежде всего, лабильностью, в связи с чем информация по мере передачи от одних нейронов к другим постоянно преобразуется, а следовательно, подвергается начальному анализу.

Центральный (корковый) отделанализатора представлен совокупностью корковых нейронов, взаимодействие между которыми обеспечиваетвысший анализ информации, предполагающийдетектирование сигналов и опознание образов.Детектирование сигналов– это избирательный анализ каждого в отдельности свойства сигнала и его конкретного биологического значения. Детектирование осуществляют специальные нейроны-детекторы, которые реагируют лишь на строго определенные параметры стимула.

Опознание образа– конечная и наиболее сложная операция анализатора, заключающаяся в классификации образа, отнесении его к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм. Опознание образа обеспечивается специфическими пространственно связанными наборами нейронов (нейронными ансамблями – высшими детекторами), возбуждение которых означает для мозга появление того или иного образа.

Каждый анализатор имеет свое четко локализованное в больших полушариях корковое представительство. Так, корковый одел зрительного анализатора соответствует медиальной поверхности затылочной доли (по обе стороны от шпорной борозды), слухового – латеральной поверхности височной доли (между IиIIизвилинами Геля), кожного, проприоцептивного и висцероцептивного – теменной доле (в области постцентральной извилины и верхней теменной дольки) и т.д.

Для всех анализаторов характерны следующие морфо-функциональные свойства:

• многослойность, каждый анализатор образован большим количеством последовательно расположенных и взаимосвязанных между собой слоев нервных элементов. Так, в любом анализаторе имеется слой рецепторов, слой чувствительных нейронов, множество слоев вставочных нейронов и несколько слоев корковых нейронов. Многословность анализатора предопределяет возможность начального анализа информации на пути к коре больших полушарий: различные нервные элементы отличаются друг от друга по своей возбудимости, лабильности и некоторым другим свойствам, в связи с чем при передаче информации от одних нервных элементов к другим она многократно преобразуется, а значит, подвергается начальному анализу;

• многоканальность, каждый анализатор можно представить как совокупность большого количества параллельно расположенных каналов (цепей из нервных элементов), обеспечивающих проведение информации от рецепторов к коре больших полушарий и ее анализ; данное свойство, с одной стороны, повышает биологическую надежность анализатора, а с другой – обеспечивает возможность пространственного кодирования информации;

• неодинаковое количество нервных элементах в соседних слоях анализатора(наличие т.н. сенсорных воронок). Сенсорные воронки могут быть суживающимися (количество нервных элементов в каждом последующем слое меньше такового в предыдущем) и расширяющимися (количество элементов в каждом последующем слое больше такового в предыдущем). Суживающаяся сенсорная воронка характерна только для периферической части зрительного анализатора (фоторецепторов в сетчатке насчитывается до 130млн., а ганглиозных нейронов, передающих информацию в мозг – всего 1млн.250тыс.), где обеспечивается ограничение поступления избыточной информации в головной мозг. В центральной части зрительного анализатора и во всех остальных анализаторах встречаются только расширяющиеся сенсорные воронки, которые в периферической части анализаторов повышают их суммарную чувствительность, а в центральной – способствуют более дробному и сложному анализу информации;

• адаптация анализаторовзаключается в их способности приспосабливаться к длительно действующим раздражителям постоянной интенсивности. Приспособление анализаторов заключается в снижении их абсолютной чувствительности, в результате чего восприятие адаптирующего раздражителя постепенно ослабевает, и некотором повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптирующему. В процесс адаптации вовлекаются все слои анализаторной системы, причем в большей мере рецепторные элементы. Адаптация может развиваться в нервных элементах анализаторов как непосредственно (например, многие фоторецепторы реагируют только лишь на включение или выключение светового раздражителя), так и опосредованно в результате тормозных эфферентных влияний, оказываемых различными структурами центральной нервной системы (преимущественно нейронами ретикулярной формации и самой коры больших полушарий) на нервные элементы различных слоев анализатора. Наконец, адаптация отчасти обеспечивается путем влияния вегетативной нервной системы на уровень кровоснабжения нервных элементов анализатора и, прежде всего, его рецепторов.