Вкусовой анализатор

Вкусовой анализатор специализируется на восприятии и обработке вкусовых раздражений, действующих на вкусовые рецепторы, заложенные в слизистой проксимальных отделов пищеварительной трубки. Вкусовые рецепторы воспринимают информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в ротовую полость.

Периферическая часть вкусового анализатора локализована в эпителиальном пласте слизистой начальных отделов пищеварительной трубки и представлена вкусовыми рецепторными клетками (входят в состав вкусовых луковиц (или почек)), вступающими в синаптический контакт с дендритами чувствительных нейронов. Тела чувствительных нейронов, имеющих отношение к проведению чувствительной информации от вкусовых рецепторных клеток в центральную нервную систему, заложены в чувствительных узлах лицевого (коленчатый узел), языкоглоточного (каменистый узел) и блуждающего (яремный узел) нервов. Причем информация от вкусовых рецепторов передних 2/3 языка проводится в центральную нервную систему через коленчатый узел лицевого нерва, от задней 1/3 языка – через каменистый узел языкоглоточного нерва, а от задней части глотки и надгортанника – через яремный узел блуждающего нерва. Аксоны чувствительных вкусовых нейронов, имеющих отношение к проведению вкусовой информации, входят в головной мозг в составе чувствительных ветвей лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов и переключаются на нейроны солитарного ядра (ядра одиночного пути), заложенного в ромбовидной ямке, и являющегося общим чувствительным ядром для этих трех пар черепномозговых нервов. Аксоны же нейронов солитарного ядра восходят к таламическим буграм в составе медиальной петли и переключаются на нейроны латеральной группы ядер, дающих проекции к вкусовой коре (корковое представительство вкусового анализатора находится в височной доле, вблизи латеральной борозды).

Периферическая часть вкусового анализатора представлена вкусовыми рецепторными клетками, входящими в состав вкусовых почек или луковиц.Вкусовые почки заложены в эпителии боковых поверхностей сосочков языка (кроме нитевидных), слизистой мягкого неба, миндалин, задней части глотки и верхней поверхности надгортанника. Причем апикальная поверхность луковиц достигает поверхности эпителиального пласта. Общее их количество у человека составляет около 10000.

Рис. 19. Листовидные сосочки языка Рис. 20. Схема ультрастуктурной организации вкусовой почки

Вкусовые луковицы имеют колбовидную форму, на их вершине, обращенной к поверхности эпителиального пласта, находится вкусовая пора – отверстие, через посредство которого молекулы различных веществ поступают внутрь почки. Диаметр вкусовых луковиц составляет в среднем 70мкм, они включают два типа клеток: вкусовые (рецепторные) и поддерживающие (опорные). В каждой луковице содержится 2-6 рецепторных клеток, на апикальной поверхности которых имеются микроворсинки (диаметр 0,1-0,2мкм, длина 1-2мкм), увеличивающие площадь поверхности клетки, а следовательно, и площадь ее контакта с молекулами веществ, поступающих в луковицу. Более того, предполагают, что именно в области микроворсинок расположены активные центры – стериоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие адсорбцию разных веществ и играющие определяющую роль в процессе возбуждения вкусовой рецепторной клетки. Вкусовые клетки характеризуются очень высокой скоростью физиологической регенерации: средняя продолжительность жизни вкусовых эпителиоцитов составляет 250ч (около 10суток), после чего они сменяются молодыми, движущимися к центру вкусовой почки от ее периферии. Базальная поверхность рецепторных вкусовых клеток вступает в синаптичесий контакт с дендритами чувствительных нейронов, тела которых могут быть заложены в чувствительных узлах лицевого (коленчатый узел), языкоглоточного (каменистый узел) или блуждающего (яремный узел) нервов. Аксоны чувствительных нейронов в составе чувствительных ветвей указанных нервов направляются в центральную нервную систему. Следовательно, вкусовые рецепторы являются вторичночувствующими хеморецепторами. С функциональной точки зрения различают 4 типа вкусовых рецепторов, проявляющих наибольшую чувствительность к определенным вкусовым качествам: горькому, соленому, сладкому или кислому. Различные типы вкусовых рецепторов неравномерно распределены на поверхности языка. Так, наибольшая плотность рецепторов, проявляющих максимальную чувствительность к кислому, характерна для латеральных поверхностей языка, сладкому – его кончика, горькому – корня, а рецепторы, наиболее чувствительные к соленому, встречаются по всей поверхности языка. Предполагают, что информация о четырех основных вкусовых ощущениях кодируется не частотой импульсации в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, одновременно, но по-разному, возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовой анализатор подобно другим обладает способностью к адаптации. Причем продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора вещества, имеющего определенное вкусовое качество, и отчасти зависит от характера вкусового воздействия. Так, адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Возможна и перекрестная адаптация (изменение чувствительности к одному веществу при действии другого). В частности, адаптация к сладкому повышает чувствительность к веществам, имеющим все остальные вкусовые качества.

В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей, поступающей в ротовую полость.