Обонятельный анализатор

Обонятельный анализатор человека специализируется на восприятии запахов молекул пахучих веществ, попадающих с вдыхаемым воздухом в полость носа и носоглотку. Человек по способности различать запахи относится к микросоматикам (обонятельный анализатор у человека не играет столь важного значения для ориентации в окружающем мире, как, например, у многих ползающих животных (крысы, мыши и другие мелкие грызуны) или у большинства насекомоядных, жвачных, копытных и хищных животных), относящихся к макросоматикам. Его периферическая часть заложена в обонятельном эпителии слизистой носовой полости и представлена собственно дендритами обонятельных нейронов (первичночувствующие хеморецепторы), аксоны которых образуют обонятельный нерв (Iп), направляющийся непосредственно к большому (конечному) мозгу. Обонятельная информация является единственной чувствительной информацией, следующей напрямую к большому мозгу, минуя таламические бугры (коллекторы всей чувствительной информации). Волокна обонятельного нерва, не перекрещиваясь, переключаются на нейроны обонятельной луковицы (прилежит к медиальной поверхности лобных долей больших полушарий). Аксоны же нейронов обонятельной луковицы формируют обонятельный тракт, волокна которого могут следовать к переднему обонятельному ядру, обонятельному бугорку, ядрам миндалевидного комплекса (структуры т.н. обонятельного мозга). Аксоны нейронов этих подкорковых обонятельных центров направляются в парагиппокампальную извилину и крючок (корковый обонятельный центр). Причем большинство областей проекции обонятельного тракта не являются необходимыми для опознания запахов, а служат скорее ассоциативными зонами, обеспечивающими связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на основе этой связи ряда сложных форм поведения (пищевой, оборонительной, половой и т.д.).

Обонятельный эпителий выстилает большую часть крыши каждой полости носа, начинается спереди от переднего конца верхней носовой раковины и простирается назад приблизительно на 1 см; с крыши каждой полости носа он спускается по обеим ее сторонам (причем по медиальной поверхности (носовой перегородке) – приблизительно на 1 см книзу, а по латеральной (крылу носа) вниз почти по всей поверхности носовой раковины).

Рис. 17. Локализация обонятельного эпителия в слизистой носовой полости человека

В обонятельном эпителии различают следующие типы клеток:

• собственно обонятельными нейронами, дендриты которых достигают апикальной поверхности эпителиального пласта, на уровне которой заканчиваются обонятельной булавой, от которой отходят 6-12 ресничек (длиной до 10мкм). Считают что в роли обонятельного рецептора, возбуждающегося в результате контакта с молекулами пахучих веществ, выступает обонятельная булава, а отходящие от нее реснички, с одной стороны, увеличивают площадь поверхности булавы, а с другой, могут участвовать в активном захвате молекул пахучих веществ.

• малодифференцированными (стволовыми) нейронами, являющимися источником обновления популяции обонятельных нейронов,

• поддерживающими (опорными) эпителиоцитами, представляющими собой клетки цилиндрической формы, на апикальном конце которых имеется большое количество микроворсинок увеличивающих площадь их контакта с молекулами пахучих веществ и соответственно концентрацию молекул пахучих веществ в области дендритных разветвлений обонятельных нейронов.

Толщина обонятельного эпителия составляет 100-150мкм, а средний диаметр тел обонятельных нейронов – 5-10мкм. Общее количество обонятельных нейронов у человека достигает около 10млн. В слизистой носа, покрытой обонятельным эпителием, имеются боуменовы железы, секрет которых увлажняет поверхность обонятельных нейронов и поддерживающих эпителиоцитов, способствуя более длительному удержанию молекул пахучих веществ в области обонятельных рецепторов.

Активация обонятельных рецепторов в результате контакта с молекулами пахучих веществ согласно современным представлениям происходит следующим образом. Молекулы пахучих веществ, вступая в контакт с обонятельной булавой, взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора, в результате чего изменяется проницаемость мембраны для определенных веществ, что приводит к генерации рецепторного потенциала, вызывающего импульсное возбуждение мембраны аксонного холмика обонятельного нейрона. Причем каждый обонятельный рецептор отвесчает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование информации о запахах (пространственное кодирование) и их опознание в центрах обонятельного анализатора.

Рис. 18. Схема ультраструктур-ной организации обонятельного эпителия

а-дендрит обонятельного ней-рона

б-булавовидная терминаль ден-дрита

в-аксоны обонятельных нейрон-нов, формирующие обонятель-ный нерв, Iп.

г-реснички

Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно высока: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к формированию ощущения определенного запаха. Вместе с тем способность человека различать запахи по своей интенсивности довольна низкая: наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60% от его исходной концентрации.

Адаптация в обонятельном анализаторе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества.