- •10. Фотоэффект и квантовый выход фотосинтеза. Эффект Эммерсона и две пигментные системы.
- •11. Хлоропласты как фотосинтезирующие пластиды – особенности биогенеза, структуры и функций. Концепция фотосинтетической единицы.
- •12. Хлорофилл как основной фотосинтетический пигмент – структура, свойства. Биосинтез хлорофилла.
- •13.Характеристика структуры и функций каратиноидов
- •14. Характеристика и функции фикобелинов
- •15. Поглощение света хлорофиллом и пути расходования поглощенной энергии. Фотосенсибилизация.
- •16.Антенные комплексы (сск) и миграция энергии квантов света.
- •17.Фотохимические (реакционные) центры, их состав и функционирование.
- •18.Фотоокисление воды. Реакции Хилла.
- •19. Компоненты этц и нммк фотосистем 1 и 2, их редокс-потенциалы
- •20. Циклический и нециклический транспорт электронов. Регуляция активности фс1 и фс2
- •21. Фотофосфорилирование. Атр-синтаза. Энергетический баланс световой фазы
- •22. Две фазы фотосинтеза. Общая характеристика темновой фазы.
- •23. Реакции ассимиляции со2 в темновой фазе фотосинтеза.
- •24. Реакции восстановительного этапа цикла Кальвина
- •25. Регенерация первичного акцептора со2 в темновой фазе фотосинтеза
- •26. С2 путь фотосинтеза, его химизм и значение
- •27.Цикл Хэтча-Слэка, особенности анатомии и адаптации с4 растений
- •28.Сам-фотосинтез.Особенности анатомии и адаптации растений с сам-метаболизмом
- •29.Использование продуктов фотосинтеза в растениях связь с белковым обменом
- •30.Ближний и дальний транспорт фотоасимилятов, его движущие силы
- •31 . Влияние света на фотосинтез
- •32. Влияние содержания с02, температуры и водного режима на фотосинтез
- •33. Почва как среда для корневого питания растений. Влияние внешних факторов.
- •34.Поглащение растениями минеральных элементов из почвы
- •35.Круговор азота, биологическая трансформация форм азота в почве.
- •36. Азотфиксация
17.Фотохимические (реакционные) центры, их состав и функционирование.
Белки, содержащие длинноволновые формы хлорофиллов (П680 в ФС II и П700 в ФС I) в количестве одна молекула на 200 -- 400 молекул других хлорофиллов и способные к первичному фотохимическому разделению зарядов, называют реакционными центрами.
Первичное разделение зарядов в реакционных центрах происходит между молекулами хлорофилловой природы и связано с транспортом электронов. Функцию первичного донора электронов выполняет молекула хлорофилла, находящаяся в синглетном возбужденном состоянии. В реакционном центре ФС II, перешнуровывающем мембрану, первичным донором электронов служит П680, а первичным акцептором - феофетин. В реакционном центре ФС I первичный донор электронов - П700, а акцептор - мономерная форма хлорофилла а695 (А1).
Порядок реакций в реакционном центре ФС II определяется продолжительностью того или иного состояния молекул. Молекулы находятся в синглетном возбужденном состоянии 10-10 - 10-9 с. Первичные акцепторы (Фф или А1) получают электроны от своих доноров (П680 или П700 соответственно) за время около 10-12 с. Время обратных рекомбинаций от Фф- на П680+ и от A1- на П700+ во много раз больше (10-6 с). То же самое относится к последующим парам взаимодействующих молекул. Поэтому весь ход реакций резко сдвинут вправо. В реакционных центрах энергия возбужденного состояния хлорофилла преобразуется в энергию разделенных зарядов, т. е. превращается в химическую энергию.
18.Фотоокисление воды. Реакции Хилла.
Комплекс фотоокисления воды интегрирован в белок в составе ФС ІІ. Реакции фотоокисления воды протекают на внутренней стороне мембран тилакоида. Реакцию фотоокисления воды можно записать как: 2Н2О→(4 кванта света)→4Н++ 4е+О2. Для осуществления этой реакции необходимо согласовать образование окислительных эквивалентов в реакционном центре, происходящее как одноэлектронный процесс при поглощении каждого кванта света, с четырёхэлектронным окислением воды до молекулярного кислорода. Кроме того необходимо прекратить взаимодействие промежуточных продуктов фотоокисления воды с другими молекулами и обеспечить равномерное распределение свободной энергии по последовательным стадиям фотоокисления. Четыре электрона отщепляются от двух молекул воды последовательно в результате четырех актов поглощения энергии света в одном реакционном центре. Молекулярный кислород образуется после удаления четырех электронов из воды, но ионы водорода высвобождаются друг за другом. Переход из любого S-состояния в следующее происходит в тот момент, когда окисленный компонент «Z» в составе РЦ ФС ІІ получает електрон от комплекса фотоокисления воды. После выключения света комплексы в состояниях S3 и S2 в ходе обратных реакций переходят в устойчивое состояние S1. Существование S-цикла подтверждают эксперименты, в которых после темнового адаптационного периода в ходе импульсного освещения изолированных хлоропластов наблюдают повышение выхода кислорода при третьей вспышке в первом цикле, а затем при каждой четвертой вспышке в последующих циклах. Выделение 4-х протонов в S-цикле не является строго синхронизированным с окислительно-восстановительными превращениями компонента «Z». По одному протону выделяется на етапах S0→S1 и S2→S3, по два протона, на этапе S4→S4. Состав каталитического центра опреден как Mn4O4Ca. В качестве кофактора реакции фотоокисления воды выступают ионы хлора. Центр фотоокисления воды блокируют тепловая обработка при температуре выше 40 °С, трис-буфер в концентрации 0,4 М, гидроксиламин.
Фотолиз воды при фотосинтезе смоделирован Хиллом, поэтому предложенную им реакцию используют в качестве чувствительного фотосинтетического параметра при характеристике световой фазы фотосинтеза. В общем виде реакция выглядит так: 2 Н2О + 2 А = 2АН2 + О2.Суть реакции в том, что к суспензии хлоропластов добавляют донор электронов (например краску - 2,6-дихлорфенолиндофенол) и по изменению окраски суспензии хлоропластов на свету судят об их фотохимической активности, характеризуя таким образом видовые и сортовые особенности растений.
Доказано, что количество АТФ, образовавшейся при фотофосфорилировании, соответствует количеству восстановленного окислителя в реакции Хилла. Этот процесс напрямую связан со свойствами пигментов.