Оболочки

У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают:

• П

  

  Рис. 309. Яйцеклетка млекопитающих:

  1 — пронуклеус на стадии метафазы 2; 2 — блестящая оболочка; 3 — лучистая оболочка; 4 — первое полярное тельце.

  ервичные оболочки, возникающие в результате выделения ооцитом и, возможно, фолликулярными клетками веществ, образующих слой, контактирующий с наружной цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Выполняют защитную функцию. У некоторых — обеспечивают видовую специфичность проникновения сперматозоида, то есть не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называетсяблестящей.

• Вторичные оболочки, образованные выделениями фолликулярных клеток яичника. Имеются не у всех яиц. Вторичная оболочка яиц многих насекомых, например, содержит канал — микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку.

• Третичные оболочки, образующиеся за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, у птиц происходит образование белковой, подскорлуповой пергаментной, скорлуповой и надскорлуповой оболочек.

Вторичные и третичные оболочки, как правило, образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Их строение соответствует условиям среды.

Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную оболочку, поверх которой располагается лучистый венец — слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.

Питательные вещества яйцеклетки

В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит белки, жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме обычно в видежелточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять бо-

л

Рис 310. Типы яйцеклеток хордовых животных:

1 — алецитальная; 2 — изолецитальная; 3 — умеренно телолецитальная; 4 — резко телолецитальная.

ее 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка — менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития эмбрионы получают от матери.

В зависимости от количества желтка, содержащегося в яйцеклетках, различают (рис. 310):

• алецитальные яйца— яйца, не содержащие желтка или имеющие незначительное количество желточных включе-

ний (млекопитающие, плоские черви);

• изолецитальные яйца— яйца с равномерно распределенным желтком (ланцетник, морской еж);

• умеренно телолецитальные яйца— яйца с неравномерным распределением желтка (рыбы, земноводные);

• резко телолецитальные яйца— яйца, в которых желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него (птицы).

В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативнымианимальным. Поляризация у разных животных выражена неодинаково и зависит от количества и распределения желтка.

Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количества желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).