- •Пособие по биологии для поступающих в вузы
- •Оглавление
- •Раздел 5. Человек 278
- •Глава 43. Возникновение и развитие жизни на Земле 530
- •Глава 44. Происхождение человека 541
- •Глава 45. Основы экологии 548
- •От авторов
- •Раздел 1. Царство Растения (Plantae) Введение
- •Морфология и анатомия растений
- •Глава 1. Особенности строения растительных клеток
- •Клеточная стенка
- •Плазмодесмы
- •Пластиды
- •Хлоропласты
- •Лейкопласты
- •Хромопласты
- •Вакуоли
- •Глава 2. Растительные ткани
- •2.1. Образовательные ткани (меристемы)
- •2.2. Покровные ткани
- •Эпидерма
- •Устьица
- •Кутикула
- •Перидерма (пробка)
- •Ритидом, или корка
- •2.3. Механические (арматурные) ткани
- •Колленхима
- •2.5. Основные ткани
- •Ассимиляционная, или хлорофиллоносная, паренхима (хлоренхима)
- •Запасающая паренхима
- •2.6. Выделительные ткани
- •Наружные выделительные ткани
- •Внутренние
- •Зоны молодого корня
- •3.1.2. Анатомическое строение корня Первичное строение корня
- •Эпиблема, или кожица
- •Первичная кора
- •Вторичное строение корня
- •3.1.3. Корневые системы
- •3.1.4 Почва
- •3.1.5. Удобрения
- •Минеральные удобрения
- •Органические удобрения
- •Применение удобрений
- •3.1.4. Физиология корня Рост корня
- •Поглощение корнем и передвижение воды и минеральных веществ
- •Вертикальный транспорт веществ
- •Запасающие корни
- •3.2. Побег и системы побегов
- •3.2.1. Морфология побега Внешнее строение побега
- •3.2.2. Развитие побега из почки
- •3.2.3. Образование системы побегов. Ветвление
- •3.2.4. Видоизменения побега
- •3.2.5. Стебель — осевой орган побега Общая характеристика стебля
- •Анатомия стебля
- •Эпидерма, перидерма и первичная кора
- •Древесина
- •Сердцевина
- •Транспорт веществ по стеблю
- •Транспорт воды и минеральных веществ
- •Транспорт органических веществ
- •3.2.6. Лист — боковой орган побега
- •М Рис. 22. Внешнее строение листа: 1 — листовая пластинка; 2 — черешок; 3 — прилистники; 4 — основание листа.Орфология листа Основные части листа
- •Листовая пластинка
- •Черешок
- •Основание листа
- •Прилистники
- •Листорасположение
- •Классификация листьев
- •Жилкование листьев
- •Анатомия листа
- •Функции листа
- •Фотосинтез
- •Световая фаза фотосинтеза
- •Темновая фаза фотосинтеза
- •Дыхание
- •Транспирация
- •Кутикулярная транспирация
- •Устьичная транспирация
- •Видоизменения листа
- •Колючки
- •Ловчие аппараты
- •Листопад
- •Глава 4. Размножение растений
- •4.1. Бесполое размножение
- •Деление
- •Размножение спорами
- •4.2. Вегетативное размножение растений
- •Естественное вегетативное размножение
- •Искусственное вегетативное размножение
- •Способы вегетативного размножения
- •Фрагментация
- •Специальные вегетативные структуры
- •Размножение частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения после их укоренения
- •Деление кустов
- •Размножение отводками
- •Размножение корневыми отпрысками
- •Размножение частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения до их укоренения
- •Стеблевые черенки
- •Листовые черенки
- •Корневые черенки
- •Прививки
- •Культура тканей
- •4.3. Половое размножение
- •Хологамия
- •Конъюгация
- •Изогамия
- •Гетерогамия
- •Оогамия
- •Глава 5. Генеративные органы
- •5.1. Цветок
- •5.1.1. Морфология цветка
- •Цветоножка
- •Цветоложе
- •Околоцветник
- •Чашечка
- •Андроцей
- •Тычиночная нить
- •Пыльник
- •Микроспорогенез и микрогаметогенез
- •Гинецей
- •Мегаспорогенез и мегагаметогенез
- •Нектарники
- •5.1.2. Соцветия
- •Простые соцветия
- •Сложные соцветия
- •5.1.3. Опыление
- •Естественное опыление
- •Самоопыление
- •Перекрестное опыление
- •Механизмы перекрестного опыления
- •Искусственное опыление
- •5.1.4. Оплодотворение. Образование плодов и семян
- •5.2. Семя
- •5.2.1. Состав семян
- •Семенная кожура
- •Зародыш
- •Запасающие ткани
- •5.2.3. Типы семян
- •Семена с эндоспермом
- •Семена без эндосперма и без перисперма
- •5.2.4. Условия прорастания семян
- •5.3. Плод
- •5.3.1. Околоплодник
- •4.3.2. Классификация плодов
- •Систематика растений
- •Глава 6. Низшие растения, или Водоросли
- •6.1. Красные водоросли, или багрянки
- •6.2. Отдел Бурые водоросли
- •Ламинария
- •6.3. Отдел Зеленые водоросли
- •Хламидомонада
- •Хлорелла
- •Спирогира
- •Улотрикс
- •6.4. Значение водорослей
- •Высшие растения Глава 7. Отдел Моховидные (Bryophyta)
- •Класс Листостебельные мхи
- •Кукушкин лен
- •Торфяной мох сфагнум
- •Значение мхов
- •Глава 8. Отдел Плауновидные (Lecopodiophyta)
- •Плаун булавовидный
- •Значение плаунов
- •Глава 9. Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)
- •Хвощ полевой
- •Значение хвощей
- •Глава 10. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)
- •Щитовник мужской
- •Значение папоротников Семенные растения Глава 11. Отдел Голосеменные (Gimnospermae)
- •Сосна обыкновенная
- •Значение голосеменных
- •Глава 12. Отдел Покрытосеменные (Angiospermae)
- •12.1. Двудольные растения Семейство Крестоцветные
- •Семейство Розовые
- •Семейство Бобовые (или Мотыльковые)
- •Семейство Пасленовые
- •Семейство Астровые (или Сложноцветные)
- •1 Рис. 80. Лилия: 1 — простой околоцветник; 2 — пестик; 3 — шесть тычинок; 4 — луковица.1.2. Однодольные растения
- •Семейство Лилейные
- •Семейство Мятликовые (или Злаковые)
- •Раздел 2. Царство Грибы (Mycota) Глава 13. Отдел Грибы
- •13.1.1. Плесневые грибы. Дрожжи Мукор
- •Пеницилл (кистевик)
- •13.1.2. Шляпочные грибы
- •Морфология шляпочных грибов
- •Размножение грибов
- •Питание грибов
- •Съедобные и ядовитые грибы
- •13.1.3. Грибы-паразиты растений
- •Головневые грибы
- •Спорынья
- •Грибы-трутовики
- •13.1.4. Значение грибов
- •13.2. Отдел Лишайники (Lichenophyta Lichenes)
- •13.2.1. Морфология лишайников
- •13.2.2. Физиология лишайников
- •13.2.3. Значение лишайников
- •Раздел 3. Царство Дробянок (Mychota) Глава 14. Бактерии
- •14.1. Морфология бактерий
- •Размер и форма
- •Капсула
- •Клеточная стенка
- •Цитоплазматическая мембрана и ее производные
- •Цитоплазма и
- •Жгутики
- •Фимбрии
- •Эндоспоры
- •14.2. Физиология бактерий
- •Питание бактерий
- •Фотосинтез
- •Половой процесс, или генетическая рекомбинация
- •Конъюгация
- •Трансдукция
- •Трансформация
- •14.3. Значение бактерий
- •Основные вопросы для повторения
- •Плоды и семена
- •Раздел 4. Царство Животные (Zoa)
- •Глава 15. Подцарство Простейшие (Protozoa)
- •15.1. Общая характеристика
- •15.2. Тип Корнежгутиковые (Sarcomastigophora)
- •15.2.1. Класс Корненожки, или Саркодовые (Sarcodina)
- •15.2.2. Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)
- •15.2.3. Тип Инфузории, или Ресничные (Ciliophora)
- •15.2.4. Тип Споровики (Sporozoa)
- •Подцарство Многоклеточные Глава 16. Тип Кишечнополостные (Coelenterata)
- •16.1. Появление многоклеточных животных
- •16.2. Общая характеристика типа
- •16.2. Класс Гидроидные полипы (Hydrozoa).
- •16.3. Класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa)
- •Глава 17. Тип Плоские черви (Plathelminthes)
- •17.1. Общая характеристика типа
- •17.2. Класс Ресничные (Turbellaria)
- •Особенности строения и жизнедеятельности
- •17.3. Класс Сосальщики (Trematoda)
- •17.4. Класс Ленточные (Cestoda)
- •Бычий цепень.
- •Свиной цепень.
- •Эхинококк.
- •Первичнополостные Глава 18. Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
- •18.1. Общая характеристика типа
- •18.2. Строение и жизнедеятельность нематод
- •Аскарида человеческая
- •Острица человеческая
- •Вторичнополостные Глава 19. Тип Кольчатые Черви (Annelida)
- •19.1. Общая характеристика типа
- •19.2. Строение и жизнедеятельность
- •Класс Малощетинковые кольчатые черви (Oligochaeta).
- •Класс Многощетинковые кольчатые черви (Polуchaeta).
- •Класс Пиявки (Hirudinea).
- •Глава 20. Тип Моллюски (Mollusca) Класс Двустворчатые (Bivalvia), Класс Брюхоногие (Gastropoda)
- •20.1. Общая характеристика типа
- •20.2. Строение и жизнедеятельность
- •Класс Двустворчатые (Bivalvia).
- •Класс Брюхоногие (Gastropoda).
- •Глава 20. Тип Членистоногие (Arthropoda)
- •20.1. Общая характеристика типа
- •20.2. Подтип Жабродышащие (Branchiata) Класс Ракообразные (Crustacea)
- •Строение и жизнедеятельность
- •20.3. Подтип Хелицеровые (Chelicerata) Класс Паукообразные (Arachnida)
- •Строение и жизнедеятельность
- •Отряд Пауки (Aranei)
- •Отряд Клещи (Acari).
- •20.4. Подтип Трахейные (Tracheata) Класс Насекомые (Insecta) Строение и жизнедеятельность
- •Отряд Жесткокрылые
- •Отряд Чешуекрылые
- •Отряд Перепончатокрылые
- •Отряд Двукрылые (Diptera)
- •Отряд Прямокрылые (Orthoptera).
- •Глава 21. Тип Хордовые (Chordata) Подтип Бесчерепные (Acrania) Класс Головохордовые (Cephalochordata)
- •21.1. Общая характеристика типа
- •21.2. Ланцетник
- •Подтип Позвоночные (Vertebrata) Надкласс Рыбы (Pisces)
- •21.3. Характеристика подтипа
- •21.4. Характеристика надкласса
- •21.5. Класс Хрящевые рыбы (Сhondrichtyes)
- •21.6. Класс Костные рыбы (Osteichtyes)
- •Надотряд Костистые рыбы
- •Надкласс Наземные позвоночные (Tetrapoda) Класс Земноводные (Amphibia)
- •21.7. Характеристика класса
- •21.8. Строение и жизнедеятельность
- •Отряд Хвостатые амфибии (Caudata).
- •Отряд Бесхвостые амфибии (Anura).
- •Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)
- •21.9. Характеристика класса
- •21.10. Строение и жизнедеятельность
- •Отряд Черепахи (Chelonia)
- •Отряд Крокодилы (Crocodilia)
- •Отряд Клювоголовые Класс Птицы (Aves)
- •21.11. Характеристика класса
- •21.12. Строение и жизнедеятельность
- •Надотряд Килегрудые.
- •Класс Млекопитающие (Mammalia)
- •21.13. Общая характеристика класса
- •21.14. Строение и жизнедеятельность
- •Подкласс Первозвери (Prototheria).
- •Подкласс Сумчатые.
- •Подкласс Плацентарные, или Высшие звери.
- •Отряд Насекомоядные.
- •Отряд Рукокрылые.
- •Отряд Грызуны.
- •Отряд Зайцеобразные.
- •Отряд Хищные.
- •Отряд Ластоногие.
- •Отряд Китообразные.
- •Отряд Парнокопытные.
- •Отряд Непарнокопытные.
- •Отряд Приматы.
- •Основные вопросы для повторения Простейшие
- •Кишечнополостные
- •Плоские черви
- •Круглые черви
- •Кольчатые черви
- •Членистоногие, ракообразные
- •Членистоногие, Паукообразные
- •Членистоногие, Насекомые
- •Головохордовые
- •Земноводные
- •Пресмыкающиеся
- •Млекопитающие
- •Раздел 5. Человек Глава 22. Общее знакомство с организмом человека
- •22.1. Человек и окружающая среда
- •22.2. Строение и свойства клеток
- •22.3. Ткани
- •22.4. Органы, системы органов
- •Глава 23. Опорно-двигательная система
- •23.1. Скелет
- •2 Рис. 189. Строение мышцы. А — одноглавая мышца, б — двуглавая. 1 — головка; 2 — брюшко.3.2. Мышцы.
- •Глава 24. Кровь
- •24.1. Виды внутренней среды
- •24.2. Эритроциты, переливание крови
- •24.3. Свертывание крови
- •24.4. Лейкоциты, иммунитет
- •Глава 25. Кровообращение
- •25.1. Органы кровообращения. Сердце
- •25.2. Работа сердца. Регуляция работы
- •25.3. Круги кровообращения
- •25.4. Кровяное давление. Движение крови
- •25.5. Лимфа. Лимфатические сосуды и узлы
- •Глава 26. Дыхательная система
- •26.1. Строение органов дыхания
- •26.2. Жизненная емкость легких
- •26.3. Газообмен в легких и тканях
- •26.4. Регуляция дыхания
- •Глава 27. Пищеварительная система
- •27.1. Функции органов пищеварения
- •27.2. Строение пищеварительной системы.
- •27.3. Пищеварение в ротовой полости
- •27.4. Пищеварение в желудке
- •27.5. Пищеварение в кишечнике.
- •Глава 28. Обмен веществ и энергии
- •28.1. Общая характеристика
- •28.2. Белковый обмен
- •28.3. Углеводный обмен
- •28.4. Жировой обмен
- •28.5. Водно-солевой обмен
- •28.6. Витамины
- •Глава 29. Выделительная система.
- •29.1. Строение и функции.
- •29.2. Образование мочи.
- •29.3. Регуляция мочевыделения.
- •Глава 30. Эндокринная система.
- •30.1. Железы организма.
- •30.2.Гипоталамо-гипофизарная система.
- •30.3. Щитовидная, паращитовидные железы, надпочечники.
- •30.4. Поджелудочная железа, половые железы
- •Глава 31. Нервная система
- •31.1. Строение и функции
- •31.2. Строение и функции спинного мозга
- •31.3. Строение и функции головного мозга
- •31.4. Автономная нервная система
- •Глава 32. Органы чувств (Анализаторы)
- •32.1. Понятие об анализаторах
- •32.3. Слуховой и вестибулярный анализаторы
- •32.4. Кожный анализатор.
- •Глава 33. Высшая нервная деятельность
- •33.1. Создание учения о внд. Рефлексы
- •Глава 34. Размножение и развитие человека
- •34.1. Мужская половая система
- •34.2. Женская половая система
- •34.3. Менструальный цикл:
- •Основные вопросы для повторения Общее знакомство с организмом человека
- •Опорно-двигательная система
- •Кровообращение
- •Дыхательная система
- •Пищеварительная система
- •Обмен веществ и энергии
- •Выделительная система
- •Нервно-гуморальная регуляция
- •Органы чувств
- •Высшая нервная деятельность
- •Размножение и развитие человеческого организма
- •Раздел 6. Общая биология
- •Глава 35. Введение в цитологию
- •35.1. Предмет и содержание цитологии
- •35.2. Развитие представлений о клетке
- •Клеточная теория
- •Положения современной клеточной теории
- •35.3. Общая характеристика химического состава клетки
- •35.4. Неорганические вещества клетки
- •Физические и химические свойства воды
- •Биологическое значение воды
- •Минеральные вещества
- •35.5. Органические вещества
- •35.5.1. Белки
- •Аминокислотный состав белков
- •Пептиды
- •Структура белковой молекулы
- •Первичная структура
- •Вторичная структура
- •Третичная структура
- •Четвертичная структура
- •Классификация белков
- •Денатурация и ренатурация белков
- •Функции белков
- •Строительная (структурная) функция
- •Транспортная функция
- •Регуляторная функция
- •Строение ферментов
- •Свойства ферментов
- •Механизм действия ферментов
- •35.5.2. Углеводы
- •Простые углеводы
- •Свойства моносахаридов
- •Наиболее важные моносахариды
- •Рибоза и дезоксирибоза
- •Глюкоза (виноградный сахар)
- •Лактоза (молочный сахар)
- •Мальтоза (солодовый сахар)
- •Полисахариды Свойства полисахаридов
- •Образование полисахаридов
- •Крахмал
- •Наиболее важные полисахариды
- •Гликоген
- •Целлюлоза (клетчатка)
- •Простые липиды Жиры
- •Жирные кислоты
- •Образование молекулы триглицерида
- •Свойства триглицеридов
- •Сложные липиды Фосфолипиды
- •Гликолипиды
- •Липоиды
- •Функции липидов
- •Нуклеотиды
- •Состав нуклеотидов Азотистые основания
- •Пятиуглеродный сахар
- •Фосфорная кислота
- •Образование нуклеотидов
- •Функции нуклеотидов
- •Образование ди- и полинуклеотидов
- •Полинуклеотиды
- •Дезоксирибонуклеиновая кислота
- •Структура молекулы днк
- •Самоудвоение молекулы днк
- •35.5.5. Рибонуклеиновые кислоты
- •Структурная организация рнк
- •Информационная рнк
- •Транспортная рнк
- •Рибосомная рнк
- •35.5.6.Аденозинтрифосфорная кислота (атф)
- •Глава 36. Строение клетки
- •36.1. Клеточные мембраны
- •Химический состав и строение мембраны
- •Функции мембран
- •Транспорт веществ через мембрану
- •Пассивный транспорт
- •Активный транспорт
- •Эндоцитоз и экзоцитоз
- •36.2. Цитоплазма. Органоиды
- •Гиалоплазма
- •Органоиды
- •Эндоплазматический ретикулум (эпр)
- •Аппарат Гольджи
- •Лизосомы
- •Митохондрии
- •Рибосомы
- •Цитоскелет
- •Микротрабекулярная система
- •Микротрубочки
- •Центриоли
- •Реснички и жгутики
- •Микрофиламенты
- •Включения
- •Крахмальные зерна
- •Липидные капли
- •Белковые включения
- •Кристаллы оксалата кальция
- •36.3. Ядро
- •Ядерная оболочка
- •Кариоплазма
- •Ядрышко
- •Хроматин
- •Глава 37. Обмен веществ
- •37.1. Общая характеристика
- •37.2. Биосинтез белков, код днк, транскрипция
- •37.3. Трансляция
- •37.4. Фотосинтез, хемосинтез
- •37.5. Энергетический обмен
- •Глава 38. Размножение и развитие
- •38.1. Бесполое размножение
- •Деление
- •Споруляция
- •38.3. Деление клеток
- •Жизненный (клеточный цикл)
- •Митотический цикл
- •Интерфаза
- •Пресинтетический период
- •Синтетический период
- •Постсинтетический период
- •Механизм митоза
- •Профаза(2n4c)
- •Метафаза(2n4c)
- •Анафаза(4n4c)
- •Телофаза (2n2c)
- •Первое деление мейоза
- •Профаза 1 (2n; 4с)
- •Лептотена (2n; 4с)
- •Зиготена (2n; 4с)
- •Пахитена (2n; 4с)
- •Диплотена (2n; 4с)
- •Диакинез (2n; 4с)
- •Метафаза I(2n; 4с)
- •Анафаза I(2n; 4с)
- •Гаметогенез
- •Этапы гаметогенеза
- •Фаза размножения
- •Фаза роста
- •Фаза созревания
- •Сперматогенез
- •Оогенез
- •Организация яйцеклеток животных
- •Оболочки
- •Питательные вещества яйцеклетки
- •Организация сперматозоидов
- •Осеменение
- •Проникновение спермия в яйцо
- •Слияние генетического материала спермия и яйца
- •Партеногенез
- •38.5. Эмбриональное развитие
- •Дробление
- •Полное дробление
- •Частичное дробление
- •Образование бластулы
- •Типы бластул
- •Гаструляция
- •Способы гаструляции
- •Образование мезодермы
- •Первичный органогенез
- •Нейруляция
- •Образование систем органов
- •Эмбриональная индукция
- •38.6. Постэмбриональное развитие
- •Типы постэмбрионального развития
- •Глава 39. Неклеточные формы жизни
- •Происхождение вирусов
- •Химический состав вирусов
- •Структурная организация вирусов
- •Репродукция вирусов
- •Значение вирусов
- •Строение вирусной частицы вич
- •Пути распространения
- •Методы генетики
- •Генетическая символика
- •40.2. Законы Менделя
- •Моногибридное скрещивание
- •Первый закон Менделя
- •Второй закон Менделя
- •Гипотеза чистоты гамет
- •Аллелизм
- •Цитологические основы моногибридного скрещивания
- •Множественный аллелизм
- •Неполное доминирование
- •Дигибридное скрещивание
- •Третий закон Менделя
- •Цитологические основы третьего закона Менделя
- •40.3. Сцепленное наследование
- •4 Рис. 328. Хромосомное определение пола у дрозофилы.0.4. Генетика пола
- •40.5. Наследование признаков, сцепленных с полом
- •40.6. Генотип целостная, исторически сложившаяся система генов.
- •Взаимодействие генов
- •Взаимодействие аллельных генов
- •Взаимодействие неаллельных генов
- •Комплементарное взаимодействие
- •Эпистаз.
- •Полимерия
- •Плейотропия
- •40.7. Генетика человека
- •40.8. Генетика популяций
- •Закон Харди-Вайнберга
- •Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции
- •40.9. Изменчивость
- •Мутационная изменчивость
- •Классификация мутаций
- •Мутации по характеру изменения генотипа
- •Генные мутации
- •Хромосомные мутации
- •Геномные мутации
- •Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
- •Искусственное получение мутаций
- •Модификационная изменчивость
- •Статистические закономерности модификационной изменчивости
- •Глава 41. Основы селекции
- •41.1. Учение н. И. Вавилова о центрах происхождения и многообразия культурных растений
- •41.2. Основные методы селекции растений
- •41.3. Основные методы селекции животных
- •41.4. Селекция микроорганизмов. Биотехнология
- •Глава 42. Эволюционное учение Развитие биологии в додарвиновский период
- •42.1. Карл Линней, креационизм
- •42.2. Жан Батист Ламарк, трансформизм
- •Основные положения эволюционной теории Дарвина
- •42.3. Чарлз Роберт Дарвин
- •42.4. Ч.Дарвин об искусственном отборе
- •42.5. Ч.Дарвин о естественном отборе и дивергенции
- •42.6. Формы естественного отбора
- •42.7. Факторы эволюции
- •42.8. Приспособленность организмов
- •42.9. Вид. Критерии вида
- •42.10. Популяция единица вида и эволюции. Микроэволюция
- •42.11. Видообразование
- •42.12. Главные направления эволюции
- •42.13. Доказательства эволюции
- •Глава 43. Возникновение и развитие жизни на Земле
- •43.1. Теории возникновения жизни на Земле
- •Теория самозарождения.
- •Теория панспермии.
- •Теория биохимической эволюции.
- •43.2. Эволюция пробионтов. Теория симбиогенеза
- •43.3. Развитие жизни на Земле
- •Архейская эра.
- •Протерозойская эра.
- •Палеозойская эра.
- •Мезозойская эра.
- •Кайнозойская эра.
- •Глава 44. Происхождение человека
- •44.1. Доказательства происхождения человека от животных
- •44.2. Антропогенез
- •44.3. Человеческие расы, их происхождение и единство
- •Глава 45. Основы экологии
- •45.1. Предмет и задачи экологии
- •45.2. Экологические факторы
- •45.3. Абиотические факторы среды
- •45.4. Биотические факторы среды
- •45.5. Популяция: структура и регуляция численности. Экологическая ниша
- •45.6. Рациональное использование видов
- •45.7. Экосистемы. Характеристика экосистемы
- •45.8. Смена биогеоценозов. Искусственные биогеоценозы
- •45.9. Биосфера и ее границы
- •45.10. Живое вещество и его функции
- •45.11. Человек и биосфера.
- •Основные вопросы для повторения Химический состав клетки
- •Строение клетки
- •Обмен веществ
- •Размножение и развитие
- •Основы генетики
- •Основы селекции
- •Эволюционное учение
- •Возникновение и развитие жизни на Земле
- •Происхождение человека
- •Основы экологии
- •Список рекомендуемой литературы
37.5. Энергетический обмен
Органические вещества пищи являются основным источником не только материи, но иэнергиидля жизнедеятельности клеток организма. При образовании сложных органических молекул была затрачена энергия, потенциально она находится в форме образованных химических связей. В результате реакций энергетического обмена происходит окисление сложных молекул до более простых и разрушение химических связей, при этом происходит высвобождение энергии.
Биологическое окисление в клетках происходит с участием О2:
А + О2АО2
и без его участия, за счет переноса атомов водорода или электроновот одного вещества к другому:
АН2+ ВА + ВН2,
где вещество А окисляется за счет вещества В;
Fe2+ Fe3+ + e-,
где двухвалентное железо окисляется до трехвалентного.
Процесс энергетического обмена можно разделить на три этапа: на первом этапе происходит пищеварение, то есть сложные органические молекулы расщепляются до мономеров, на втором происходит бескислородное окисление этих мономеров — гликолиз, и на последнем этапе происходит окисление с участием кислорода в митохондриях.
Подготовительный этап.Под действием ферментов пищеварительного тракта или ферментов лизосом белковые молекулы расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Вся энергия при этом рассеивается в виде тепла.
Гликолиз, или бескислородное окисление.Окисление глюкозы в клетках без участия кислорода происходит путем дегидрирования, акцептором Н служит кофермент НАД+. Реакции протекают вцитоплазме, глюкоза с помощью 10 ферментативных реакций превращается в 2 молекулы ПВК — пировиноградной кислоты и образуется восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н2 никотинамидаденин-динуклеотида. При этом образуется 200 кДж энергии, 120 рассеивается в форме тепла, 80 кДж запасается в форме 2 моль АТФ:
С6Н12О6+ 2АДФ + 2Н3РО4+ 2НАД+
2 С3Н4О3+ 2АТФ + 2Н2О + 2НАД·Н2
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия О2в клетке, если О2нет, происходитанаэробное дыхание, причем у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:
I. С3Н4О3СО2+ СН3СОН (уксусный альдегид)
II. СН3СОН + НАД·Н2С2Н5ОН + НАД+
У животных и некоторых бактерий при недостатке О2происходитмолочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
С3Н4О3+ НАД·Н2С3Н6О3 + НАД+
Третий этап энергетического обмена — кислородное окисление, илидыхание, происходит в митохондриях. Пировиноградная кислота проникает в митохондрии, происходит еедегидрирование(отщепление водорода) идекарбоксилирование(отщепление углекислого газа) с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса (рис. 299). Здесь происходит дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную моль ПВК из митохондрии удаляется 3 моль СО2, образуется 5 пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4 НАДН2, ФАДН2), а также моль АТФ.
Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:
С6Н12О6+ 6Н2О6СО2+ 4АТФ + 12Н2
2АТФ образуются при гликолизе, две — в цикле Кребса; 2 пары атомов (2НАД·Н2)образовались при гликолизе, 10 пар — в цикле Кребса.
Рис.299. Цикл
Кребса.
Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием О2 до Н2О с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Этот процесс происходит на внутренней мембране митохондрий. Водород передается по трем большим ферментным комплексам дыхательной цепи (флавопротеин, коферментQ, цитохромы), расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, а протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода. Электроны передаются по ферментам дыхательной цепи нацитохромоксидазу. Когда разность потенциалов на внешней и внутренней стороне внутренней мембраны достигает 200 мВ, протоны (12Н2) проходят через канал фермента АТФ-синтетазы и с помощью цитохромоксидазы происходит восстановление кислорода до воды (12Н2О) с выделением энергии, часть которой (55%) запасается в форме 34АТФ (рис. 300).
Рис. 300.
Дыхательная цепь и АТФ-синтетаза.
Суммарная реакция энергетического обмена выглядит так:
С6Н12О6+ 6О26СО2+ 6Н2О + 38АТФ + Qт
Если внутренняя мембрана повреждена, то окисление НАДН2продолжается, но не работает АТФ-синтетаза и образования АТФ не происходит, вся энергия выделяется в форме тепла.