- •Пособие по биологии для поступающих в вузы
- •Оглавление
- •Раздел 5. Человек 278
- •Глава 43. Возникновение и развитие жизни на Земле 530
- •Глава 44. Происхождение человека 541
- •Глава 45. Основы экологии 548
- •От авторов
- •Раздел 1. Царство Растения (Plantae) Введение
- •Морфология и анатомия растений
- •Глава 1. Особенности строения растительных клеток
- •Клеточная стенка
- •Плазмодесмы
- •Пластиды
- •Хлоропласты
- •Лейкопласты
- •Хромопласты
- •Вакуоли
- •Глава 2. Растительные ткани
- •2.1. Образовательные ткани (меристемы)
- •2.2. Покровные ткани
- •Эпидерма
- •Устьица
- •Кутикула
- •Перидерма (пробка)
- •Ритидом, или корка
- •2.3. Механические (арматурные) ткани
- •Колленхима
- •2.5. Основные ткани
- •Ассимиляционная, или хлорофиллоносная, паренхима (хлоренхима)
- •Запасающая паренхима
- •2.6. Выделительные ткани
- •Наружные выделительные ткани
- •Внутренние
- •Зоны молодого корня
- •3.1.2. Анатомическое строение корня Первичное строение корня
- •Эпиблема, или кожица
- •Первичная кора
- •Вторичное строение корня
- •3.1.3. Корневые системы
- •3.1.4 Почва
- •3.1.5. Удобрения
- •Минеральные удобрения
- •Органические удобрения
- •Применение удобрений
- •3.1.4. Физиология корня Рост корня
- •Поглощение корнем и передвижение воды и минеральных веществ
- •Вертикальный транспорт веществ
- •Запасающие корни
- •3.2. Побег и системы побегов
- •3.2.1. Морфология побега Внешнее строение побега
- •3.2.2. Развитие побега из почки
- •3.2.3. Образование системы побегов. Ветвление
- •3.2.4. Видоизменения побега
- •3.2.5. Стебель — осевой орган побега Общая характеристика стебля
- •Анатомия стебля
- •Эпидерма, перидерма и первичная кора
- •Древесина
- •Сердцевина
- •Транспорт веществ по стеблю
- •Транспорт воды и минеральных веществ
- •Транспорт органических веществ
- •3.2.6. Лист — боковой орган побега
- •М Рис. 22. Внешнее строение листа: 1 — листовая пластинка; 2 — черешок; 3 — прилистники; 4 — основание листа.Орфология листа Основные части листа
- •Листовая пластинка
- •Черешок
- •Основание листа
- •Прилистники
- •Листорасположение
- •Классификация листьев
- •Жилкование листьев
- •Анатомия листа
- •Функции листа
- •Фотосинтез
- •Световая фаза фотосинтеза
- •Темновая фаза фотосинтеза
- •Дыхание
- •Транспирация
- •Кутикулярная транспирация
- •Устьичная транспирация
- •Видоизменения листа
- •Колючки
- •Ловчие аппараты
- •Листопад
- •Глава 4. Размножение растений
- •4.1. Бесполое размножение
- •Деление
- •Размножение спорами
- •4.2. Вегетативное размножение растений
- •Естественное вегетативное размножение
- •Искусственное вегетативное размножение
- •Способы вегетативного размножения
- •Фрагментация
- •Специальные вегетативные структуры
- •Размножение частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения после их укоренения
- •Деление кустов
- •Размножение отводками
- •Размножение корневыми отпрысками
- •Размножение частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения до их укоренения
- •Стеблевые черенки
- •Листовые черенки
- •Корневые черенки
- •Прививки
- •Культура тканей
- •4.3. Половое размножение
- •Хологамия
- •Конъюгация
- •Изогамия
- •Гетерогамия
- •Оогамия
- •Глава 5. Генеративные органы
- •5.1. Цветок
- •5.1.1. Морфология цветка
- •Цветоножка
- •Цветоложе
- •Околоцветник
- •Чашечка
- •Андроцей
- •Тычиночная нить
- •Пыльник
- •Микроспорогенез и микрогаметогенез
- •Гинецей
- •Мегаспорогенез и мегагаметогенез
- •Нектарники
- •5.1.2. Соцветия
- •Простые соцветия
- •Сложные соцветия
- •5.1.3. Опыление
- •Естественное опыление
- •Самоопыление
- •Перекрестное опыление
- •Механизмы перекрестного опыления
- •Искусственное опыление
- •5.1.4. Оплодотворение. Образование плодов и семян
- •5.2. Семя
- •5.2.1. Состав семян
- •Семенная кожура
- •Зародыш
- •Запасающие ткани
- •5.2.3. Типы семян
- •Семена с эндоспермом
- •Семена без эндосперма и без перисперма
- •5.2.4. Условия прорастания семян
- •5.3. Плод
- •5.3.1. Околоплодник
- •4.3.2. Классификация плодов
- •Систематика растений
- •Глава 6. Низшие растения, или Водоросли
- •6.1. Красные водоросли, или багрянки
- •6.2. Отдел Бурые водоросли
- •Ламинария
- •6.3. Отдел Зеленые водоросли
- •Хламидомонада
- •Хлорелла
- •Спирогира
- •Улотрикс
- •6.4. Значение водорослей
- •Высшие растения Глава 7. Отдел Моховидные (Bryophyta)
- •Класс Листостебельные мхи
- •Кукушкин лен
- •Торфяной мох сфагнум
- •Значение мхов
- •Глава 8. Отдел Плауновидные (Lecopodiophyta)
- •Плаун булавовидный
- •Значение плаунов
- •Глава 9. Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)
- •Хвощ полевой
- •Значение хвощей
- •Глава 10. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)
- •Щитовник мужской
- •Значение папоротников Семенные растения Глава 11. Отдел Голосеменные (Gimnospermae)
- •Сосна обыкновенная
- •Значение голосеменных
- •Глава 12. Отдел Покрытосеменные (Angiospermae)
- •12.1. Двудольные растения Семейство Крестоцветные
- •Семейство Розовые
- •Семейство Бобовые (или Мотыльковые)
- •Семейство Пасленовые
- •Семейство Астровые (или Сложноцветные)
- •1 Рис. 80. Лилия: 1 — простой околоцветник; 2 — пестик; 3 — шесть тычинок; 4 — луковица.1.2. Однодольные растения
- •Семейство Лилейные
- •Семейство Мятликовые (или Злаковые)
- •Раздел 2. Царство Грибы (Mycota) Глава 13. Отдел Грибы
- •13.1.1. Плесневые грибы. Дрожжи Мукор
- •Пеницилл (кистевик)
- •13.1.2. Шляпочные грибы
- •Морфология шляпочных грибов
- •Размножение грибов
- •Питание грибов
- •Съедобные и ядовитые грибы
- •13.1.3. Грибы-паразиты растений
- •Головневые грибы
- •Спорынья
- •Грибы-трутовики
- •13.1.4. Значение грибов
- •13.2. Отдел Лишайники (Lichenophyta Lichenes)
- •13.2.1. Морфология лишайников
- •13.2.2. Физиология лишайников
- •13.2.3. Значение лишайников
- •Раздел 3. Царство Дробянок (Mychota) Глава 14. Бактерии
- •14.1. Морфология бактерий
- •Размер и форма
- •Капсула
- •Клеточная стенка
- •Цитоплазматическая мембрана и ее производные
- •Цитоплазма и
- •Жгутики
- •Фимбрии
- •Эндоспоры
- •14.2. Физиология бактерий
- •Питание бактерий
- •Фотосинтез
- •Половой процесс, или генетическая рекомбинация
- •Конъюгация
- •Трансдукция
- •Трансформация
- •14.3. Значение бактерий
- •Основные вопросы для повторения
- •Плоды и семена
- •Раздел 4. Царство Животные (Zoa)
- •Глава 15. Подцарство Простейшие (Protozoa)
- •15.1. Общая характеристика
- •15.2. Тип Корнежгутиковые (Sarcomastigophora)
- •15.2.1. Класс Корненожки, или Саркодовые (Sarcodina)
- •15.2.2. Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)
- •15.2.3. Тип Инфузории, или Ресничные (Ciliophora)
- •15.2.4. Тип Споровики (Sporozoa)
- •Подцарство Многоклеточные Глава 16. Тип Кишечнополостные (Coelenterata)
- •16.1. Появление многоклеточных животных
- •16.2. Общая характеристика типа
- •16.2. Класс Гидроидные полипы (Hydrozoa).
- •16.3. Класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa)
- •Глава 17. Тип Плоские черви (Plathelminthes)
- •17.1. Общая характеристика типа
- •17.2. Класс Ресничные (Turbellaria)
- •Особенности строения и жизнедеятельности
- •17.3. Класс Сосальщики (Trematoda)
- •17.4. Класс Ленточные (Cestoda)
- •Бычий цепень.
- •Свиной цепень.
- •Эхинококк.
- •Первичнополостные Глава 18. Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
- •18.1. Общая характеристика типа
- •18.2. Строение и жизнедеятельность нематод
- •Аскарида человеческая
- •Острица человеческая
- •Вторичнополостные Глава 19. Тип Кольчатые Черви (Annelida)
- •19.1. Общая характеристика типа
- •19.2. Строение и жизнедеятельность
- •Класс Малощетинковые кольчатые черви (Oligochaeta).
- •Класс Многощетинковые кольчатые черви (Polуchaeta).
- •Класс Пиявки (Hirudinea).
- •Глава 20. Тип Моллюски (Mollusca) Класс Двустворчатые (Bivalvia), Класс Брюхоногие (Gastropoda)
- •20.1. Общая характеристика типа
- •20.2. Строение и жизнедеятельность
- •Класс Двустворчатые (Bivalvia).
- •Класс Брюхоногие (Gastropoda).
- •Глава 20. Тип Членистоногие (Arthropoda)
- •20.1. Общая характеристика типа
- •20.2. Подтип Жабродышащие (Branchiata) Класс Ракообразные (Crustacea)
- •Строение и жизнедеятельность
- •20.3. Подтип Хелицеровые (Chelicerata) Класс Паукообразные (Arachnida)
- •Строение и жизнедеятельность
- •Отряд Пауки (Aranei)
- •Отряд Клещи (Acari).
- •20.4. Подтип Трахейные (Tracheata) Класс Насекомые (Insecta) Строение и жизнедеятельность
- •Отряд Жесткокрылые
- •Отряд Чешуекрылые
- •Отряд Перепончатокрылые
- •Отряд Двукрылые (Diptera)
- •Отряд Прямокрылые (Orthoptera).
- •Глава 21. Тип Хордовые (Chordata) Подтип Бесчерепные (Acrania) Класс Головохордовые (Cephalochordata)
- •21.1. Общая характеристика типа
- •21.2. Ланцетник
- •Подтип Позвоночные (Vertebrata) Надкласс Рыбы (Pisces)
- •21.3. Характеристика подтипа
- •21.4. Характеристика надкласса
- •21.5. Класс Хрящевые рыбы (Сhondrichtyes)
- •21.6. Класс Костные рыбы (Osteichtyes)
- •Надотряд Костистые рыбы
- •Надкласс Наземные позвоночные (Tetrapoda) Класс Земноводные (Amphibia)
- •21.7. Характеристика класса
- •21.8. Строение и жизнедеятельность
- •Отряд Хвостатые амфибии (Caudata).
- •Отряд Бесхвостые амфибии (Anura).
- •Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)
- •21.9. Характеристика класса
- •21.10. Строение и жизнедеятельность
- •Отряд Черепахи (Chelonia)
- •Отряд Крокодилы (Crocodilia)
- •Отряд Клювоголовые Класс Птицы (Aves)
- •21.11. Характеристика класса
- •21.12. Строение и жизнедеятельность
- •Надотряд Килегрудые.
- •Класс Млекопитающие (Mammalia)
- •21.13. Общая характеристика класса
- •21.14. Строение и жизнедеятельность
- •Подкласс Первозвери (Prototheria).
- •Подкласс Сумчатые.
- •Подкласс Плацентарные, или Высшие звери.
- •Отряд Насекомоядные.
- •Отряд Рукокрылые.
- •Отряд Грызуны.
- •Отряд Зайцеобразные.
- •Отряд Хищные.
- •Отряд Ластоногие.
- •Отряд Китообразные.
- •Отряд Парнокопытные.
- •Отряд Непарнокопытные.
- •Отряд Приматы.
- •Основные вопросы для повторения Простейшие
- •Кишечнополостные
- •Плоские черви
- •Круглые черви
- •Кольчатые черви
- •Членистоногие, ракообразные
- •Членистоногие, Паукообразные
- •Членистоногие, Насекомые
- •Головохордовые
- •Земноводные
- •Пресмыкающиеся
- •Млекопитающие
- •Раздел 5. Человек Глава 22. Общее знакомство с организмом человека
- •22.1. Человек и окружающая среда
- •22.2. Строение и свойства клеток
- •22.3. Ткани
- •22.4. Органы, системы органов
- •Глава 23. Опорно-двигательная система
- •23.1. Скелет
- •2 Рис. 189. Строение мышцы. А — одноглавая мышца, б — двуглавая. 1 — головка; 2 — брюшко.3.2. Мышцы.
- •Глава 24. Кровь
- •24.1. Виды внутренней среды
- •24.2. Эритроциты, переливание крови
- •24.3. Свертывание крови
- •24.4. Лейкоциты, иммунитет
- •Глава 25. Кровообращение
- •25.1. Органы кровообращения. Сердце
- •25.2. Работа сердца. Регуляция работы
- •25.3. Круги кровообращения
- •25.4. Кровяное давление. Движение крови
- •25.5. Лимфа. Лимфатические сосуды и узлы
- •Глава 26. Дыхательная система
- •26.1. Строение органов дыхания
- •26.2. Жизненная емкость легких
- •26.3. Газообмен в легких и тканях
- •26.4. Регуляция дыхания
- •Глава 27. Пищеварительная система
- •27.1. Функции органов пищеварения
- •27.2. Строение пищеварительной системы.
- •27.3. Пищеварение в ротовой полости
- •27.4. Пищеварение в желудке
- •27.5. Пищеварение в кишечнике.
- •Глава 28. Обмен веществ и энергии
- •28.1. Общая характеристика
- •28.2. Белковый обмен
- •28.3. Углеводный обмен
- •28.4. Жировой обмен
- •28.5. Водно-солевой обмен
- •28.6. Витамины
- •Глава 29. Выделительная система.
- •29.1. Строение и функции.
- •29.2. Образование мочи.
- •29.3. Регуляция мочевыделения.
- •Глава 30. Эндокринная система.
- •30.1. Железы организма.
- •30.2.Гипоталамо-гипофизарная система.
- •30.3. Щитовидная, паращитовидные железы, надпочечники.
- •30.4. Поджелудочная железа, половые железы
- •Глава 31. Нервная система
- •31.1. Строение и функции
- •31.2. Строение и функции спинного мозга
- •31.3. Строение и функции головного мозга
- •31.4. Автономная нервная система
- •Глава 32. Органы чувств (Анализаторы)
- •32.1. Понятие об анализаторах
- •32.3. Слуховой и вестибулярный анализаторы
- •32.4. Кожный анализатор.
- •Глава 33. Высшая нервная деятельность
- •33.1. Создание учения о внд. Рефлексы
- •Глава 34. Размножение и развитие человека
- •34.1. Мужская половая система
- •34.2. Женская половая система
- •34.3. Менструальный цикл:
- •Основные вопросы для повторения Общее знакомство с организмом человека
- •Опорно-двигательная система
- •Кровообращение
- •Дыхательная система
- •Пищеварительная система
- •Обмен веществ и энергии
- •Выделительная система
- •Нервно-гуморальная регуляция
- •Органы чувств
- •Высшая нервная деятельность
- •Размножение и развитие человеческого организма
- •Раздел 6. Общая биология
- •Глава 35. Введение в цитологию
- •35.1. Предмет и содержание цитологии
- •35.2. Развитие представлений о клетке
- •Клеточная теория
- •Положения современной клеточной теории
- •35.3. Общая характеристика химического состава клетки
- •35.4. Неорганические вещества клетки
- •Физические и химические свойства воды
- •Биологическое значение воды
- •Минеральные вещества
- •35.5. Органические вещества
- •35.5.1. Белки
- •Аминокислотный состав белков
- •Пептиды
- •Структура белковой молекулы
- •Первичная структура
- •Вторичная структура
- •Третичная структура
- •Четвертичная структура
- •Классификация белков
- •Денатурация и ренатурация белков
- •Функции белков
- •Строительная (структурная) функция
- •Транспортная функция
- •Регуляторная функция
- •Строение ферментов
- •Свойства ферментов
- •Механизм действия ферментов
- •35.5.2. Углеводы
- •Простые углеводы
- •Свойства моносахаридов
- •Наиболее важные моносахариды
- •Рибоза и дезоксирибоза
- •Глюкоза (виноградный сахар)
- •Лактоза (молочный сахар)
- •Мальтоза (солодовый сахар)
- •Полисахариды Свойства полисахаридов
- •Образование полисахаридов
- •Крахмал
- •Наиболее важные полисахариды
- •Гликоген
- •Целлюлоза (клетчатка)
- •Простые липиды Жиры
- •Жирные кислоты
- •Образование молекулы триглицерида
- •Свойства триглицеридов
- •Сложные липиды Фосфолипиды
- •Гликолипиды
- •Липоиды
- •Функции липидов
- •Нуклеотиды
- •Состав нуклеотидов Азотистые основания
- •Пятиуглеродный сахар
- •Фосфорная кислота
- •Образование нуклеотидов
- •Функции нуклеотидов
- •Образование ди- и полинуклеотидов
- •Полинуклеотиды
- •Дезоксирибонуклеиновая кислота
- •Структура молекулы днк
- •Самоудвоение молекулы днк
- •35.5.5. Рибонуклеиновые кислоты
- •Структурная организация рнк
- •Информационная рнк
- •Транспортная рнк
- •Рибосомная рнк
- •35.5.6.Аденозинтрифосфорная кислота (атф)
- •Глава 36. Строение клетки
- •36.1. Клеточные мембраны
- •Химический состав и строение мембраны
- •Функции мембран
- •Транспорт веществ через мембрану
- •Пассивный транспорт
- •Активный транспорт
- •Эндоцитоз и экзоцитоз
- •36.2. Цитоплазма. Органоиды
- •Гиалоплазма
- •Органоиды
- •Эндоплазматический ретикулум (эпр)
- •Аппарат Гольджи
- •Лизосомы
- •Митохондрии
- •Рибосомы
- •Цитоскелет
- •Микротрабекулярная система
- •Микротрубочки
- •Центриоли
- •Реснички и жгутики
- •Микрофиламенты
- •Включения
- •Крахмальные зерна
- •Липидные капли
- •Белковые включения
- •Кристаллы оксалата кальция
- •36.3. Ядро
- •Ядерная оболочка
- •Кариоплазма
- •Ядрышко
- •Хроматин
- •Глава 37. Обмен веществ
- •37.1. Общая характеристика
- •37.2. Биосинтез белков, код днк, транскрипция
- •37.3. Трансляция
- •37.4. Фотосинтез, хемосинтез
- •37.5. Энергетический обмен
- •Глава 38. Размножение и развитие
- •38.1. Бесполое размножение
- •Деление
- •Споруляция
- •38.3. Деление клеток
- •Жизненный (клеточный цикл)
- •Митотический цикл
- •Интерфаза
- •Пресинтетический период
- •Синтетический период
- •Постсинтетический период
- •Механизм митоза
- •Профаза(2n4c)
- •Метафаза(2n4c)
- •Анафаза(4n4c)
- •Телофаза (2n2c)
- •Первое деление мейоза
- •Профаза 1 (2n; 4с)
- •Лептотена (2n; 4с)
- •Зиготена (2n; 4с)
- •Пахитена (2n; 4с)
- •Диплотена (2n; 4с)
- •Диакинез (2n; 4с)
- •Метафаза I(2n; 4с)
- •Анафаза I(2n; 4с)
- •Гаметогенез
- •Этапы гаметогенеза
- •Фаза размножения
- •Фаза роста
- •Фаза созревания
- •Сперматогенез
- •Оогенез
- •Организация яйцеклеток животных
- •Оболочки
- •Питательные вещества яйцеклетки
- •Организация сперматозоидов
- •Осеменение
- •Проникновение спермия в яйцо
- •Слияние генетического материала спермия и яйца
- •Партеногенез
- •38.5. Эмбриональное развитие
- •Дробление
- •Полное дробление
- •Частичное дробление
- •Образование бластулы
- •Типы бластул
- •Гаструляция
- •Способы гаструляции
- •Образование мезодермы
- •Первичный органогенез
- •Нейруляция
- •Образование систем органов
- •Эмбриональная индукция
- •38.6. Постэмбриональное развитие
- •Типы постэмбрионального развития
- •Глава 39. Неклеточные формы жизни
- •Происхождение вирусов
- •Химический состав вирусов
- •Структурная организация вирусов
- •Репродукция вирусов
- •Значение вирусов
- •Строение вирусной частицы вич
- •Пути распространения
- •Методы генетики
- •Генетическая символика
- •40.2. Законы Менделя
- •Моногибридное скрещивание
- •Первый закон Менделя
- •Второй закон Менделя
- •Гипотеза чистоты гамет
- •Аллелизм
- •Цитологические основы моногибридного скрещивания
- •Множественный аллелизм
- •Неполное доминирование
- •Дигибридное скрещивание
- •Третий закон Менделя
- •Цитологические основы третьего закона Менделя
- •40.3. Сцепленное наследование
- •4 Рис. 328. Хромосомное определение пола у дрозофилы.0.4. Генетика пола
- •40.5. Наследование признаков, сцепленных с полом
- •40.6. Генотип целостная, исторически сложившаяся система генов.
- •Взаимодействие генов
- •Взаимодействие аллельных генов
- •Взаимодействие неаллельных генов
- •Комплементарное взаимодействие
- •Эпистаз.
- •Полимерия
- •Плейотропия
- •40.7. Генетика человека
- •40.8. Генетика популяций
- •Закон Харди-Вайнберга
- •Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции
- •40.9. Изменчивость
- •Мутационная изменчивость
- •Классификация мутаций
- •Мутации по характеру изменения генотипа
- •Генные мутации
- •Хромосомные мутации
- •Геномные мутации
- •Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
- •Искусственное получение мутаций
- •Модификационная изменчивость
- •Статистические закономерности модификационной изменчивости
- •Глава 41. Основы селекции
- •41.1. Учение н. И. Вавилова о центрах происхождения и многообразия культурных растений
- •41.2. Основные методы селекции растений
- •41.3. Основные методы селекции животных
- •41.4. Селекция микроорганизмов. Биотехнология
- •Глава 42. Эволюционное учение Развитие биологии в додарвиновский период
- •42.1. Карл Линней, креационизм
- •42.2. Жан Батист Ламарк, трансформизм
- •Основные положения эволюционной теории Дарвина
- •42.3. Чарлз Роберт Дарвин
- •42.4. Ч.Дарвин об искусственном отборе
- •42.5. Ч.Дарвин о естественном отборе и дивергенции
- •42.6. Формы естественного отбора
- •42.7. Факторы эволюции
- •42.8. Приспособленность организмов
- •42.9. Вид. Критерии вида
- •42.10. Популяция единица вида и эволюции. Микроэволюция
- •42.11. Видообразование
- •42.12. Главные направления эволюции
- •42.13. Доказательства эволюции
- •Глава 43. Возникновение и развитие жизни на Земле
- •43.1. Теории возникновения жизни на Земле
- •Теория самозарождения.
- •Теория панспермии.
- •Теория биохимической эволюции.
- •43.2. Эволюция пробионтов. Теория симбиогенеза
- •43.3. Развитие жизни на Земле
- •Архейская эра.
- •Протерозойская эра.
- •Палеозойская эра.
- •Мезозойская эра.
- •Кайнозойская эра.
- •Глава 44. Происхождение человека
- •44.1. Доказательства происхождения человека от животных
- •44.2. Антропогенез
- •44.3. Человеческие расы, их происхождение и единство
- •Глава 45. Основы экологии
- •45.1. Предмет и задачи экологии
- •45.2. Экологические факторы
- •45.3. Абиотические факторы среды
- •45.4. Биотические факторы среды
- •45.5. Популяция: структура и регуляция численности. Экологическая ниша
- •45.6. Рациональное использование видов
- •45.7. Экосистемы. Характеристика экосистемы
- •45.8. Смена биогеоценозов. Искусственные биогеоценозы
- •45.9. Биосфера и ее границы
- •45.10. Живое вещество и его функции
- •45.11. Человек и биосфера.
- •Основные вопросы для повторения Химический состав клетки
- •Строение клетки
- •Обмен веществ
- •Размножение и развитие
- •Основы генетики
- •Основы селекции
- •Эволюционное учение
- •Возникновение и развитие жизни на Земле
- •Происхождение человека
- •Основы экологии
- •Список рекомендуемой литературы
21.12. Строение и жизнедеятельность
Тело разделяется на голову, шею, туловище, конечности и хвост. На голове находится клюв, состоящий из надклювьяиподклювья, покрытых роговыми чехлами. У основания надклювья находитсявосковица— кожистое утолщение. Глаза очень крупные, за ними, скрытые перьями, находятся слуховые отверстия, ведущие к барабанной перепонке. Шея подвижная, верхние конечности превратились в крылья, на нижних четыре пальца, три направлены вперед, один — назад, пальцы заканчиваются роговыми коготками. Нижняя часть ног покрыта роговыми чешуями.
Покровы. Кожа птиц тонкая, состоит из многослойного эпидермиса и дермы, кожных желез почти нет, лишь у основания хвоста имеется копчиковая железа. Жир копчиковой железы используется для смазки оперения, и она особенно развита у водоплавающих птиц, благодаря чему их перья не намокают. У птиц, обитающих в засушливых районах (у дрофы), копчиковая железа отсутствует. Чешуи пресмыкающихся видоизменились в перьевой покров, легкий, прочный и хорошо сохраняющий тепло. Перья являются производными эпидермиса, в их состав входит устойчивый и прочный белок кератин.
Часть пера, погруженная в кожу, называется очином, выше расположены полый стержень и опахало. Опахало образовано роговыми бородками первого порядка, которые отходят от стержня в обе стороны; на них находятся бородки второго порядка с мелкими крючочками, которые закрепляют бородки друг с другом, и образуется легкая и прочная поверхность опахала (рис. 159). Таково строение контурного пера птицы. У пуховых перьев на коротком стержне находятся длинные и тонкие, не сцепленные крючочками бородки, пух не имеет стержня, бородки отходят от общего основания.
На крыльях птицы находятся очень крупные перья, которые получили название первостепенные и второстепенные маховые. Их наружное опахало узкое, а внутреннее более широкое, это дает возможность воздуху при поднимании крыла проходить между перьями, а при опускании под давлением воздуха образуется единая плоскость крыла. На хвосте находятся рулевые контурные перья, все тело покрыто контурными покровными перьями.
Рис. 158. Птерилии
и аптерии Рис. 159. Схема строения голубя с брюшной и
спинной стороны опахала:
1
— очин; 2 — бородки 2-го порядка; 3 —
бородки 2-го порядка; 4 — ствол; 5 —
опахало; 6 — крючки.
При полете покровные перья придают голубю обтекаемую форму и регулируют теплоотдачу. Активная мышечная работа приводит к нагреванию тела, и возникает необходимость в добавочной теплоотдаче. Для этого служат аптерии — участки поверхности тела, лишенные перьев. Оперенные участки называются птерилиями (рис. 158).
Окраска оперения у птиц самая различная, может быть покровительственной, может быть очень яркой и играть большую роль в половом отборе.
Перьевой покров периодически заменяется, происходит линька. Обычно линька происходит постепенно, но у некоторых видов (например, у тетеревов, глухарей, уток, гусей и лебедей почти одновременно выпадают маховые перья) может происходить настолько интенсивно, что на некоторое время они теряют способность к полету.
Скелет и мускулатура. Скелет легок и прочен из-за тонкости костей и их пневматичности — в костях имеются большие полости. Состоит он из четырех отделов: скелета головы, осевого скелета, скелета конечностей и их поясов.
Скелет головы (череп) имеет мозговой и лицевой отделы. Мозговой отдел крупный, сочленяется с позвоночником одним мыщелком, как и у рептилий. В лицевом отделе огромные глазницы и вытянутые челюсти, видоизмененные в клюв.
Скелет туловища состоит из позвоночника и грудной клетки. Позвоночник включает пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейных позвонков от одиннадцати до двадцати пяти. Для шейных позвонков характерны седловидные суставы, что обеспечивает большую подвижность шеи (у сов угол поворота головы достигает 270 градусов). Грудных позвонков у голубя пять, поясничных — шесть (сросшихся в сплошную костную пластинку), крестцовых — два.
Задние грудные, поясничные, крестцовые и передние хвостовые срослись в сложный крестец. Хвостовых позвонков всего пятнадцать, средние шесть остались свободными, последние четыре слились, образовав копчиковую кость, вертикальную костную пластинку, к которой прикрепляются хвостовые перья.
Грудная клетка образована ребрами, состоящими из двух косточек, соединенных суставом под углом друг к другу. Благодаря такому строению ребер, грудина может приближаться и отодвигаться по отношению к позвоночнику во время дыхательных движений. На верхней части ребер находятся плоские выросты, накладывающиеся на задние ребра, что увеличивает прочность грудной клетки. У большинства птиц на грудине имеется киль, к которому прикрепляются грудные мышцы, приводящие в движение крылья.
Передние конечности состоят из плечевой кости, предплечье представлено локтевой и лучевой костью, кисть состоит из сросшихся косточек запястья и пясти, образующих общую кость — пряжку, и трех пальцев: второго, третьего и четвертого. Скелет задних конечностей представлен бедренными костями, в голени большая и малая берцовые кости срослись, в стопе различают цевку и четыре пальца. Цевка образована сросшимися костями предплюсны и плюсны.
Пояс передних конечностей состоит из парных костей: мощных вороньих, саблевидных лопаток, лежащих на ребрах, и ключиц, которые срослись в нижней части и образовали вилочку, характерную для птиц. Пояс задних конечностей образован парными сросшимися костями: подвздошными, седалищными и лобковыми. Причем таз птиц открытый, седалищные и лобковые кости не срастаются, связано это с откладыванием крупных яиц. В связи с тем, что основная нагрузка при ходьбе приходится на задние конечности, тазовые кости массивные, прочно срастаются с задними грудными, поясничными, крестцовыми позвонками, а также с частью хвостовых позвонков, образуя сложный крестец (рис. 160).
Рис. 160. Скелет
голубя:
1 — шейные
позвонки; 2 — грудные позвонки; 3 —
хвостовые позвонки; 4 — копчиковая
кость; 5, 6 — ребра; 7 — грудина; 8 — киль
грудины; 9 — лопатка; 10 — коракоид
(воронья кость); 11 — ключица (вилочка);
12 — плечевая кость; 13 — лучевая кость;
14 — локтевая кость; 15 — пясть; 16—18 —
фаланги пальцев; 19—21 — тазовые кости;
22 — бедренная кость; 23 — кость голени;
24 — цевка; 25, 26 — фаланги пальцев.
Мускулатура птиц развита сильнее, чем у пресмыкающихся. Особенно сильно развиты мышцы, опускающие и поднимающие крылья (грудные и подключичные соответственно), сильно развиты мышцы ног, особенно у бегающих птиц.
Пищеварительная система. Птицы — животные с постоянной температурой тела (гомойотермные), очень высокой интенсивностью обмена веществ. Все современные птицы не имеют зубов, челюсти покрыты роговыми чехлами, и пережевываться пища не может. Клюв имеет самое разное строение, в зависимости от характера пищи. Во рту язык, также приспособленный к различной пище, в ротовую полость открываются слюнные железы. Пища проглатывается и по пищеводу направляется в желудок. У голубя имеется зоб, в котором не только происходит набухание зерен, но в период выкармливания птенцов образуется «птичье молоко» — белая питательная творожистая масса для выкармливания птенцов. Из зоба набухшие зерна по пищеводу отправляются в желудок, в его первый, железистый отдел, где на пищу воздействуют ферменты. Отсутствие зубов компенсируется мускульным отделом желудка, в котором происходит перетирание пищи с помощью роговых стенок желудка. Кроме того, зерноядные птицы заглатывают камешки, которые помогают перетиранию пищи. Из желудка пищевая масса поступает в двенадцатиперстную кишку, где на нее воздействуют ферменты поджелудочной железы и желчь печени.
Из двенадцатиперстной кишки пища попадает в тонкий кишечник, где завершается переваривание белков, жиров и углеводов. Толстый отдел кишечника короткий и заканчивается клоакой. Прямой кишки нет, фекалии не накапливаются, что уменьшает массу тела. Пищеварение протекает очень быстро.
Дыхательная система. Освоение воздушного пространства привело к совершенно замечательному приспособлению органов дыхания к наиболее полному газообмену и ряду других функций, которые выполняет дыхательная система. Длинная трахея начинается гортанной щелью, в месте разделения трахеи на два бронха находится расширение — нижняя гортань, в которой находятся голосовые перепонки. Бронхи входят в легкие и ветвятся. Веточки бронхов соединяются многочисленными тонкими каналами, от которых отходят множество выступов — бронхиолей, оплетенных капиллярами, альвеолы у птиц отсутствуют.
Часть бронхов проходит сквозь легкие и образует огромные тонкостенные воздушные мешки. Различают передние и задние воздушные мешки. Газообмен в воздушных мешках не происходит, они выполняют функцию «воздушного насоса», прокачивают воздух через легкие.
Сами легкие у птиц небольшие и слаборастяжимы. В отличие от мешковидных легких земноводных и ячеистых легких пресмыкающихся, легкие птиц губчатые и, самое главное, приспособлены для однонаправленноготока воздуха при вдохе и выдохе.
При вдохе грудина опускается, вдыхаемый воздух проходит в задние воздушные мешки, оттуда через легкие, в которых происходит газообмен, в передние воздушные мешки. При выдохе воздух выходит из передних воздушных мешков наружу, из задних — проходит через легкие и выводится из организма. Таким образом осуществляется непрерывный однонаправленный поток воздуха через легкие и при вдохе, и при выдохе. Это явление газообмена при вдохе и выдохе получило название двойного дыхания (рис. 161).
Рисунок 161.
Схема направления тока воздуха в дыхательной
системе птиц:
1
— передние воздушные мешки; 2 — легкие;
3 — задние воздушные мешки; 4 — мезобронх;
5 — изменение объема воздушных мешков,
крестики — пути, по которым воздух в
данной части цикла не идет.
Кроме однонаправленности движения воздуха, насыщение крови кислородом обеспечивается противоточным движением крови по отношению к движению воздуха. Благодаря этому осуществляется необычайно высокая эффективность газообмена, при которой организм получает достаточное количество кислорода даже на больших высотах.
Другая важная функция воздушных мешков — предохранение организма от перегревания: воздух охлаждает внутренние органы и мускулатуру (теплопродукция в полете в 8 раз больше, чем при покое). Воздушные мешки уменьшают плотность тела, некоторые воздушные мешки даже врастают в полости трубчатых костей. Общий объем воздушных мешков в 10 раз превышает объем легких.
Частота дыхательных движений у голубя в покое в среднем 26, в полете — 400, это связано и с выведением избыточного тепла через органы дыхания. При необходимости происходит так называемая тепловая одышка, это приводит к увеличению теплоотдачи вместе с выдыхаемым воздухом и большему испарению влаги с поверхности дыхательных путей.
Кровеносная система. Высокий уровень обмена веществ, теплокровность привели к существенному изменению и кровеносной системы. Сердце становится четырехкамерным, перегородка делит сердце на две части — правую и левую. Каждая часть сердца состоит из предсердия и желудочка. Венозная кровь в правую половину сердца возвращается по полым венам (верхней и нижней) из большого круга кровообращения (рис. 162).
М
Рис. 162. Схема
строения сердца и артериальной дуги
у птиц:
1
— правое предсердие; 2 — правый
желудочек; 3 — левое предсердие; 4 —
левый желудочек; 5 — правая дуга аорты;
6 — полые вены; 7 — легочные артерии; 8
— легочные вены.
Из левого желудочка кровь через правую дугу аортывыходит в большой круг кровообращения. От нее отделяются сонные артерии, несущие кровь к голове, подключичные — к верхним конечностям. Правая дуга аорты переходит в спинную аорту, обеспечивая кровью внутренние органы. Затем венозная кровь собирается в полые вены и поступает в правое предсердие.
В отличие от кровеносной системы пресмыкающихся, у птиц кровь из сердца к органам по большому кругу течет не по двум артериям (левая и правая дуги аорты), а только по правой. У эмбрионов птиц закладываются обе дуги аорты, но впоследствии левая дуга аорты редуцируется.
Эритроциты птиц двояковыпуклые, кислородная емкость крови в 2 раза выше, чем у рептилий. Таким образом, кровеносная система обеспечивает метаболические процессы достаточным количеством кислорода, и средняя температура тела у птиц около 42 градусов.
Нервная система. В связи с активным образом жизни происходит дальнейшее усложнение нервной системы, особенно головного мозга. В головном мозге увеличиваются большие полушария, но они, как и у пресмыкающихся, представлены, преимущественно, полосатыми телами — разрастаниями дна переднего мозга.
Крыша полушарий развита слабо, имеет гладкую поверхность. Обонятельные доли развиты слабо и примыкают к большим полушариям спереди. Промежуточного мозг прикрыт большими полушариями. В среднем мозге очень сильное развитие получили зрительные бугры, что связано с первостепенным значением зрения в жизни птиц. Мозжечок очень большой, его развитие связано с полетом, требующим быстрой и точной координации движений. От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, входящие в состав периферической нервной системы.
Из органов чувств на первом месте находится зрение. Птицы имеют очень крупные глазные яблоки, увеличение абсолютных размеров глаз позволяет получить большие размеры изображения на сетчатке, лучше различать его детали.
Аккомодация осуществляется несколькими способами: во-первых, за счет изменения кривизны хрусталика, во-вторых, за счет передвижения хрусталика относительно оптической оси, в-третьих, меняется и кривизна роговицы. В сетчатке находятся зрительные рецепторы: палочкииколбочки, палочки обеспечивают черно-белое видение, колбочки — цветное.
У птиц, ведущих различный образ жизни, соотношение палочек и колбочек неодинаково, у сов преобладают палочки, у кур — колбочки. Для возбуждения последних нужна большая сила света, поэтому куры в темноте очень плохо видят.
Орган слуха, как и орган зрения, имеет в жизни птиц большое значение. Вокруг слухового отверстия у ряда видов образуется складка кожи, наружный слуховой проход ведет к барабанной перепонке, имеющей большие размеры. Оперение по краям слухового прохода не только прикрывает слуховое отверстие, но и, при изменении положения головы, играет роль рупора, направляющего звуковые волны в слуховое отверстие. В полости среднего уха — единственная слуховая косточка (стремечко), имеется евстахиева труба. Обоняние у большинства птиц развито слабо.
Рис. 163.
Внутреннее строение голубя:
1 — носовые
отверстия (ноздри); 2 — трахея; 3 —
легкое; 4 — воздушные мешки; 5 — зоб; 6
— железистый желудок; 7 — мускульный
желудок; 8 — поджелудочная железа; 9 —
печень; 10 — клоака; 11 — яичник; 12 —
мюллеров канал (яйцевод); 13 — почка; 14
— копчиковая железа; 15 — киль грудины;
16 — головной мозг, большие полушария.
Выделительная система. Почки у птиц тазовые (рис. 163), от почек отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. Мочевого пузыря нет, это тоже одно из приспособлений к облегчению массы тела при полете. Продукт выделения — мочевая кислота (до 80% всего азота мочи), которая в виде кристаллов выпадает в раствор, образуя белую кашицеобразную массу.
Органы размножения. У самца в брюшной полости рядом с почками находятся бобовидные семенники; сперматозоиды по семяпроводам попадают в семенные пузырьки, служащие резервуаром для семени, затем в клоаку (рис. 164).
К
Рис. 164. Половые органы
птиц: слева — самца; справа — самки:
1
— семенники; 2 — почечные доли; 3 —
мочеточники; 4 — семяпроводы; 5 — клоака;
6 — граафовы пузырьки; 7 — воронка
яйцевода; 8 — матка; 9 — часть яйцевода,
выделяющая белок; 10 — отверстие кишки.
Происходит овуляция— разрыв стенки яичника
и выход яйцеклетки в полость тела. Яйцеклетка должна быть оплодотворена в начальной части яйцевода, затем яйцеклетка покрывается яйцевыми оболочками: белковой оболочкой, в следующем отделе — двумя подскорлуповыми пергаментообразными оболочками, в маточном отделе образуется известковая скорлупа, пигменты, тонкая надскорлуповая оболочка, сохраняющая яйцо от проникновения бактерий.
Весь период прохождения яйца по яйцеводу у курицы составляет около суток. Скорлупа состоит на 90% из углекислого кальция, пронизана микроскопическими порами, обеспечивающими газообмен развивающегося эмбриона. В курином яйце более 7 тысяч пор, больше их на тупом конце. Скорлупа является источником солей, необходимых для формирования скелета птенца. В отличие от яиц пресмыкающихся, поглощения воды из окружающей среды не происходит, вся вода, необходимая для развития эмбриона, содержится в белке и желтке. Дополнительным источником воды является метаболическая вода, образованная при окислении питательных веществ.
Зародышевый диск (ядро яйцеклетки и небольшая часть активной цитоплазмы) находится на верхней части желтка; халазы(канатики) удерживают желток в подвешенном состоянии в центре белка. Это защищает зародыш от толчков, кроме того, при любом положении яйца зародышевый диск находится сверху, ближе к теплу.
У многих видов птицы не образуют пар, и спаривание самцов происходит со многими самками; к полигамамотносятся глухари, тетерева. Половой диморфизм у полигамов виден особенно отчетливо. Но большинство видов относятся кмоногамам, некоторые образуют пары только на период откладки яиц (утки), некоторые — на несколько лет (орлы, лебеди).
Пока яйцо движется по яйцеводу (15 — 20 часов), происходит неполное дробление и формируется зародышевый диск, состоящий из двух слоев клеток. У кур насиживание начинается не сразу, а после того, как отложено несколько яиц. Пока насиживание не началось и температура ниже 40 градусов, развитие зародыша приостанавливается и возобновляется после начала насиживания. При развитии зародыша формируются зародышевые оболочки, характерные для амниот: амнионс амниотической жидкостью,сероза иаллантоис. Аллантоис образуется как вырост задней части кишечника и служит для накопления продуктов выделения, зародышевым мочевым пузырем. Позднее он плотно прилегает к скорлупе и является органом дыхания, т.к. в его стенках очень много кровеносных сосудов. Желточный мешок постепенно уменьшается, кроме того, на 10 сутки зародыш начинает заглатывать небольшими порциями амниотическую жидкость, которая служит дополнительным питанием. Позже и белок из белковой оболочки также потребляется зародышем.
К этому времени на надклювье формируется "яйцевой зуб" — известковый нарост, с помощью которого птенец прорывает подскорлуповую оболочку воздушной камеры и переходит на легочное дыхание. Через несколько часов, с его же помощью, птенец пробивает скорлупу и освобождается от зародышевых и яйцевых оболочек.
Насиживание продолжается у кур около 21 суток. Птенцов птиц можно разделить на две группы: выводковые и птенцовые (рис. 165). К выводковым относятся птенцы отряда курообразные, которые появляются на свет опушенными, зрячими, с открытыми слуховыми проходами. Обсохнув, цыплята уже через несколько часов ищут корм самостоятельно. Птенцы у птенцовых птиц вылупляются голыми, слепыми, с закрытыми слуховыми проходами и нуждаются в регулярном обогреве и кормлении (отряд Воробьинообразные).
М
Рис 165.
Птенцы выводковых и гнездовых птиц.