2. Взаимосвязь между потоками ионов и воды в корне

Поступления ионов и воды в корни растений являются само­стоятельными процессами, взаимосвязь между которыми в зави­симости от условий может быть или ничтожно мала или доста­точно существенна.

Установлено, что в водных культурах растворы питательных солей никогда не поступают в корни в неизменной концент­рации. Из разбавленных растворов энергичнее поступают соли, из концентрированных - вода. Убедительным доказательством независимости поступления ионов и воды является то, что разные соли и даже катионы и анионы одной и той же соли поступают в растение с различной скоростью. Так, у сульфата аммония (NH₄)₂SO₄ более интенсивно поглощается катион, менее интенсивно - анион, в результате чего про­исходит подкисление среды. Поэтому такая соль называется физиологически кислой. NaNO₃ является физиологически щелочноq солью, из нее растением интенсивнее используется нитрат. Фи­зиологически нейтральной солью может быть нитрат аммонии NH₄NO₃, у которого с одинаковой интенсивностью поглощаются катионы и анионы.

Определение электропроводности транспирационного тока воды, поднимающегося по сосудам древесины, показало, что концентрация солей больше ночью, когда транспирация ослабле­на и воды в растение поступает меньше. Обычно наблюдается также повышение концентрации пасоки при снижении скорости плача. Все это свидетельствует об отсутствии прямой связи транспорта ионов с током воды в растении.

Тем не менее поглощение ионов корнями может косвенно ускоряться усилением транспирации за счет более быстрого ос­вобождения клеток корня от растворенных солей восходящим током воды. Причем эффект зависит от концентрации солей в среде. У низкосолевых растений (концентрация солей в среде менее 1 мМ) высокая избирательность мембран, поток ионов через плазмалемму определяются в основном деятельностью энергозависимых ионных насосов. Разбавление цитоплазмати­ческой фазы током воды слабо сказывается на транспорте ионов через плазмалемму.

У высокосолевых растений (концентрация среды более 10 мМ) более высокие проницаемость плазмалеммы и доля не зависящего от метаболизма диффузионного потока ионов. Поэ­тому разбавление цитоплазматической фазы усиленным током

У высокосолевых растений (концентрация среды более 10 мм) более высокие проницаемость плазмалеммы и доля не зависящего от метаболизма диффузионного потока ионов. Поэ­тому разбавление цитоплазматической фазы усиленным током воды способствует поступлению ионов. Таким образом, при вы­сокой концентрации корнеобитаемой среды транспирационный ток может играть решающую роль в поглощении ионов.

3. Поглощение ионов и потребности в них растения

Многочисленные наблюдения над минеральным питанием целых растений позволяют сделать вывод, что в условиях, когда доставка ионов растению не лимитирована, скорость их погло­щения строго регулируется потребностями растения. Показатель­ны в этом отношении данные М. Дру и П. Ная (1969), получен­ные в опытах с проростками итальянского райграса (рис.). Когда единственным источником K для растения была зона шириной 1 см, скорость поглощения у корня в этой зоне оказа­лась в 8 раз выше, чем когда вся корневая система могла погло­щать K . Это свидетельствует о больших возможностях регу­лирования активности транспортной системы в растении. По­добное заключение можно сделать также и на основании опыта, в котором у райграса непрерывно удаляли все придаточные корни (*. ***, А. ***. 1965). Побеги были при этом мельче, но растения выглядели вполне здоровыми и росли до­вольно хорошо, несмотря на то что отношение массы побегов к массе корня было очень боль­шим. Поглощение элементов минерального питания на 1 г оставшихся на растении корней в 5 раз превышало поглощение у контрольных растений, кон­центрация же ионов в побегах была в контроле и в опыте при­близительно одинаковой.

Поражает способность расте­ний извлекать в необходимых количествах элементы из рас­творов, сильно различающихся по концентрации. При 5000-­кратной разнице концентрации K в растворе сухая масса 11-недельных растений ячменя различалась всего лишь в 1,7 раза, а содержание K в по­бегах - в 1,5 раза (*. ********, 1961). По данным Ц. Эшера и Дж. Лонерагана (1967), многие ВИДЫ РАСТЕНИЙ ОБЛАДАЮТ собностью расти и поддерживать надлежащую внутреннюю концентрацию P в очень разбавленных растворах, если состав раствора относительно постоянный.

По-видимому, при низких концентрациях P корни можно заставать работать интенсивнее, чтобы обеспечить по­ступление того же количества фосфата в побег. Естественно, на транспорт того же количества фосфата из разбавленного раство­ра требуется затратить больше энергии, чем из концентрирован­ного.

Даже когда рост растения лимитируется недостатком какого-­либо элемента, содержание этого элемента в тканях растения может оставайся постоянным. Такие результаты обычно получа­ют в опытах с нитратом, который оказывает очень сильное вли­яние на рост, в особенности у хлебных и кормовых злаков.

Д. Кларксон (1978), работая с проростками ячменя и диапазоном концентрации нитрата в среде от 0,1 до 10,0 мМ, заметил, что рост ячменя заметно ухудшался при концентрации нитрата ниже 1 мМ, но общее содержание N а в побегах оставалось относи­тельно постоянным.

Таким образом, свойства самой транспортной системы расте­ний - не единственный фактор, определяющий скорость погло­щения ионов корнями. Эти свойства могут существенно менять­ся в зависимости от потребности растений в элементах мине­рального питания.