Физиология и биохимия / Водообмен3
.doc
4.КС не только поглощает,но и подает воду в надземные органы. Развиваемое при этом давление наз-ся корневым.Оно легко обнаруживается по вытеканию посоки,или плачу срезанных р-й.Для учета плача на оставшийся пенек с помощью резиновой трубки укрепляют дугообразно изогнутый толстостенный капиляр и собирают пасоку в градуированную пробирку.Плач м. продолжаться в течение неск-х суток после срезания стебля,и кол-во пасоки иногда бывает очень большим.у тыквы и огурца-до 1л в сутки,у винограда –неск.литров. Хим. Сост.пасоки значит-но отлич-ся от р-ра, поглощаемого корнями из почвы,что связано с синтетической и распределительной функцией корня.В пасоке в большом кол-ве сод-ся мин. В-ва(К,фосфаты, нитраты),сахара, орг. к-ты,свободные АМК, гормоны, Сод-е в-в значит-но колеблется в завис-ти от вида,возраста р-я, его физиологич-го сост.Рез-ты анализа пасоки позволяют решать вопросы,связаные с мин. пит. и синтетической деят-ю корня. Другим проявлением нагнетающее деят-ти корня явл-ся гуттация,т.е. выделение капельно-жидкой влаги листьями в усл-х затрудненного испарения.Н-р в ранние утренние часы при насыщенности воздуха вод-ми парами хорошо гуттируют земляника, роза,картофель, злаки.Капельки гуттационной жидк-ти не спутаешь с росой, потому что они нах-ся в опред-х местах выхода гидатод. Причем ГИДАТОДЫ после фильтрации ч/з мелкоклеточную паренхиму-эпитему- здесь остается большая часть раств-ных в-в сока гуттации,к-е потом исп-ся для нужд р-й. Обычно сод-е в-в в соке гуттации в8-10 раз меньше,чем в пасоке. В настоящее вр. разработаны методы,позволяющие измерить силу,с кот. вода подается КС- корнерое давление. Обычно для этой цели исп-т монометр,укрепленный на пеньке декаптированного растения. Природа к.д. во многом остается невыясненной.Заслуга Д.А.Сабинина сост. в том,что он показал завис-ть к.д. от метаболизма и прежде всего от дыхания. Большое значение он придавал энергозависимым полярным св-вам живых клеток корня и Их уч-ю в тр-те воды. Он дал след. определение плача: это прижизненный одностор.ток воды и пит-х веществ, зависящий от аэробной переработки ассимилятов.Вл- вн.и внутр.факторов на к. Газовый состав корнеобитаемой среды.Избыток СО2 гораздо опаснее для нагнетающей деят-ти корня,чем временный дефицит кислорода. Сильное уплотнение почвы или ее затопление вызывает наруш аэрации, что приводит к подавлению дыхания и поглощения воды.О необходимости хорошей аэрации КС нужно помнить при подборе усл.сод-я почвы в с/х посевах и насаждениях, при выращивании р-й в водной культуре, разновидностью к-й явл-ся гидропоника, широко распространенная в защищенном грунте. Температура. Замедление погл-я воды при сниж t-ры объясняется торможением дых-я и уменьшением гидравлической проводимости корня что связано с изменением св-в мембран и с возмож-ю фазового перехода жидк-о кристалла в гель в рез-те сниж. Подвиж-ти липидной фракции мембран.У транспирирующих р-й ведущим явл-ся верхний концевой двигатель,в основе к-го лежит физич-й процесс-испарение. Зависимость поглотительной деят-ти корня от t-ры во многом объясняет нек-е явления.одна из гл. причин образ-я отделительного слоя в черешках листьев и осеннего листопада плод-х деревьев и куст-в закл-ся в водном дефиците в рез-те диспропорции м/ду продолжающейся с высокой интенсивностью транспирацией в солнечные осенние дни и сильным замедлением поглощения воды из уже охлажденной почвы. физиологической засухи:несм на большое кол-во воды, р-я испытывают ее недостаток из-за подавления поглотит-й деят-ти корней при пониженных t-ах.В рез. у р-й формируются ксероморфная структура(мелкие клетки,много устьиц и проводящих пучков на единице листовой пов-ти),а также такие анатомические приспособления для уменьшения потери воды,как мощно развитая кутикула, заглубление устьиц, шиловидная форма листьев,хар-е для р-й сухих мест,несм.на то,что они растут на почвах богатых влагой.Таким образом, холодная почва физиологически суха,даже если она насыщена водой. Особенно болезненно реагируют на холодные почвы теплолюбивые р-я.Р-я м. страдать не только от низкой,но и от выс.t-ры корнеобитаемой среды.Н-р, слишком высокая т-ра верхних слоев почвы неблагоприятно сказывается на поглощении воды плодовыми культурами поверхностной КС вследствие большого испарения влаги из почвы и повыш-я ее водоудерживающих силВнутренние факторы1.мощность развития КС и наличие ростовых процессов. Поглощение воды происх-т тем интенсивнее,чем больше всасывающая пов-ть КС и чем легче корни и почв-я влага приходят в соприкосновение друг с другом.Активная пов-ть корней у травянистых с/х р-й сост. примерно 1 см2/см3,а у древесных -0.1см-/см . Зависимость к.д. от дыхания обусловливает еще одно важное внутреннее требование нагнетающей деятельности корня - обеспечение корней орг. в-ми. Продукты фот-за поступают из надземной части в виде углеводов и исп-ся корнями в кач-ве дых-ных субстратов.Для нагнетающей деят-ти корня необходимо также наличие высокоструктурированных митохондрий в корнях, обеспеч-щих эффективное дыхание. Всякие воздействия, приводящие к деструкции митохондрий,нарушению дыхательных ансамблей, ингибированию отдельных звеньев дыхательной цепи, подавляют поглощение воды корнем.Немалую роль в жизнедеят-ти корня играют внутренние, наследственно закрепленные свва. При изучении поглощения воды корнем в течение суток оказалось,что днем выд-ся значительно большее кол-во пасоки чем ночью,min плача набл-ся в ранние утренние часы. Поскольку у опытных р-й отсутствовала надземная часть, к-я воспринимает смену дня и ночи,света и темноты,можно говорить об эндогенном ритме плача.
13.Наиболее радикальным СП-ом повыш. урож-ти с/х к-р в засушливых усл-х явл-ся орошение. Однако как избыточное,так и недост-е орошение м. дать отриц-й рез-т. При избыт. орошении есть опасность ухудшения снабжения корней р-й О2, уплотнения и вторичного засоления почвы.При недост-х – р-я периодически попадают в усл-я засухи,происходят задержка роста листьев,снижение их фотосинтетической акт-ти. Для орошаемого земледелия важно установить интервал вл-ти почвы, благопр-й для роста и развития с/х культур.Оптимальной для нак-я сухого в-ва является вл-ть 70-80 %НВ.Но пост-но поддерживать поливом такой узкий интервал вл-ти в полевых усл-х крайне сложно и невыгодно.При разработке рациональных режимов орошения с/х культур нужно определить оросительную норму- кол-во воды, необходимое для полива определенной культуры за весь вегетационный период в расчете на 1га.
Наиболее широко прим-т расчеты по уравнению водного баланса,сумме среднесуточных температур,относительной вл-ти,дефициту вл-ти воздуха,тепловому и радиационному балансам.Алпатьев предложил рассчит-ть потребность в воде (мм)овощных культур по ф-леЕ = 0,65 Д, где0,65- эксперимент-но найденный коэф-т; Д-сума среднесуточных дефицитов вл-ти воздуха за вегетационный период или за опред-ю часть вегетации,мм. Суммарный расход влаги(м3/га)плодово-ягодными культурами за период вегетации можно подсчитать по ф-леМ=еt,где е- коэф-т расхода воды, приходящийся на1С; t-сумма среднесуточных t-р за период вегетации,С. Для семечковых и косточковых пород этот коэффициент сост.1,4м3/га,для более требовательных к влаге ягодников- 1,5-1,9 м3/га на 1 °С. Для опред-я потребности р-й в орошении исп-ют данные испарения воды с пов-ти эвапорометров.Этот метод основан на соответствии эвапотранспирации сплошного покрова р-й при оптимальном снабжении их влагой и испарения со свободной водной пов-ти,их сходной завис-ти.от метеорологических факторов.Для учета видовых особенностей р-й вводятся поправочные коэффициенты. Поливная норма = КИ, где К- коэф-т пропорциональности.И- испарение с эвапорометра Что касается установления сроков орошения,то необходимо провести полив,когда р-е еще не испытывает недостатка в воде,но уже успело израсходовать почти всю полученную с предыдущим поливом воду.Сигналом для очередного полива не могут служить такие внешние признаки,как завядание листьев, утрата тургора стебля, Даже кратковременный недостаток влаги не проходит для р-и бесследно.Следует также помнить,что орошаемые культуры, имея большую листовую пов-ть,не имеют анатомоморфологических приспособлений для ограничения расхода воды,и поэтому при перерывах в водоснабжении они страдают сильнее,чем р-я на богаре. Установлено, что все с/х р-я особенно чувствительны к недостатку влаги во время закладки репрод.органовПериод наибольшей чувствительности к недост. влаги наз-ся критическим.Для ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВРЕМЕНИ ПОЛИВА
Хорошим показателем условий водоснабжения плодовых и овощных культур явл-ся динамика устьичных движений:сразу после полива устьица открываются очень широко,по мере расходования поливной воды щель их откр.все меньше и меньше,и при исчерпании запаса доступной воды они вовсе перестают открываться.Др. достаточно надежным показателем усл-й водоснабжения м.б. концентрация клет. сока(ККС) растит.й ткани,к-я при недостатке влаги очень быстро возрастает. Разработан экспресс-метод установления срока полива плодовых к-р по величине электрического сопротивления тканей листа,Полив семечковых пород необходимо проводить при повыш-и электрич-го сопротивления до1000кОм, косточковых-до1500кОм.В эффективном исп-и воды р-ми существенную роль играют удобрения.В орошаемом земледелии удобрения-важнейший фактор повыш-я не только урожая, но и его кач-ва |
11Водообмен растений включает три процесса: поглощение, передв-е и испарение воды листьями. Соотношение м/у поступлением и расходом воды предст. собой водный баланс р-я.В умеренно влажные и не слишком жаркие дни транспнрация хорошо согласована с поступлением воды,т.е. склад-ся благопр-м ВБ. В жаркие летние дни усиление транспирации нарушает это относительное равновесие,что вызывает водный дефицит(ВД). Полуденный водный дефицит предст. собой нормальное явление и не причиняет р-ю особого вреда.Значительному увеличению ВД препятствует сп-ть р-й снижать транспирацию засчет возрастания водоудерживающей сп-ти тканей и закрывания устьичных щелей.В условиях жаркого летнего дня и при недостатке воды в почве происх-т значит-е нарушение ВБ, к-е проявляется в потере тургора р-ем-завядании. При обеспечении растений водой тургор восст-ся и их норм-я жизнедеят-ть возобновляется.Но завядание не проходит для р-я бесследно:чем оно было глубже и длительнее,тем серьезнее его последствия. Различают временное и длительное завядание. Временное завядание(ВЗ)набл-ся обычно в полуденные часы.При этом органы, сильнее всего расходующие воду,а именно листья,теряют тургор и вянут, ост-е части р-я сохраняют тургесцентность.При ослаблении транспирации к вечеру водный дефицит снижается,а в ночные часы ВБ полностью восст-ся.Большого вреда вр.завядание не причиняет хотя возм-но снижение урожая из-за депрессии фот-за и приостановки ростовых процессов. ВЗ нередко набл-ся у сах.свеклы, подсолнечника, огурца, тыквы и др. с/х р-й. Длительное завядание (ДЗ)наступает, когда в почве почти не остается доступной для р-я влаги.В этих усл. ВБ р-я за ночь не восст.(такой ВД получил название остаточного дефицита). Завядающие листья оттягивают воду из др. частей р-я: молодых растущих верхушек корней, плодов.Происх. отмирание корневых волосков, поглотительная деят-ть корней знач-но сниж. Поэтому даже после полива ВБ р-я восст-ся лишь ч/з неск. дней. Последствия такого завядания м.б. необратимыми и губительными. СП-БЫ СНИЖ. УРОВНЯ ТРАНСПИРАЦИИ применение антитранспирантов. По мех-му действия их можно разделить на две группы:
К 1 группе отн-ся абсцизовая кислота и ее производные, к-е не оказывают токсического вл-я на р-я и вызывают закр. устьиц как при опрыскивании,так и при введении их ч/з корни с поливной водой.Эффективными антитранспирантами явл-ся метиловый и фениловый эфиры АБК. Опрыскивание эфирами в концентрации 10-4М приводит к уменьш-ю транспирации на50%, причем к концу 9-го дня после опрыскивания это снижение сохр-ся на уровне20-25. антитр-ты метаболического типа исп-ют для сниж. потери води разл-ми с/х культурами. 2группа в-в- антитранспиранты пленочного типа-обр-ет на пов-ти листьев моно-и полимолекулярные прозрачные и эластичные пленки, ограничивающие испарение воды. В отличие от антитранспирантов метаболическогр типа они д. слабо проникать ч/з эпидермис,обладать малой подвижностью в р-и и не ок-ь вл-я на его метаболизм. эпикутикулярный воск регулируетдиффузию паров воды иСО2.В кач-ве антитранспирантов пленочного типа исп-т эмульсии высокомолекулярных соединений- полиэтилена, полипропилена, полистирола ПАА, натуральный или нскусственный латекс. Пленочные антитр-ты,уменьшая транспирацию на 25-30%,не ок-ют существенного отриц. вл-я на фото-ез на радиационный баланс листа.Сохр-ся пленка на р-и обычно 12-16 дней. /////Постоянное или временное переувл-е хар-но для мн. р-нов земного шара. Особенно проводимым методом затопления. Избыток воды в почве м.б. для р-я так же вреден,как и ее недостаток. Вред от заболачивания, а также от временного затопления заключается в ухудшении аэрации почвы,что приводит к серьезным неблагопр.последствиям. Главный вред сост. в уменьш-и или прекращении обеспечения корней кислородом, т.е. в возникновении гипоксии или аноксии. Особенно неблагопр. недостаток О2 сказывается на активно функционирующих органах. Так, рост корней тормозится обычно при более высоком содержании О2, чем процесс дыхания. Как и при др.неблагопр. усл., стратегия адаптации к О2му голоданию включ. комплекс различных приспособительных реакций. Деревья тропических мангровых лесов имеют воздушные корни-подпорки, покрытые многочисл-ми порами,ч/з к-е воздух поступает в р-е.Наиб. роль в снабжении КС О2 играют листья. Существует не только анатома-морфологическая, но и метаболическая адаптация р-й. Ведущими явл-ся изменения процесса дыхания. При корневой гипоксии происх-ят экссудация продуктов анаэробного обмен в ризосферу,подъем с транспирационным током в надземную часть,частичное предотвращение нак-я этанола путем обращения кон-х этапов брожения и дикарбоновой части цикла Кребса, При аноксии роль О2 как акцептора e-в временно м. вып-ть нитраты Неблагоприятное воздействие избыточного увл-я почвы сказывается на протяжении всей жизни р-й.
|
12Эффективность исп-я воды р-м выражается рядом показателей. Кол-во созданного сухого в-ва на1л транспирированной воды характ-ет продуктивность транспираиии. В завис-ти от усл. выращивания и видовых особенностей р-й она сост-ет 2-8, чаще3-5 г/л.Величиной, обратной продуктивности тр-ции, явл-ся транспирационныи коэффициент,к-й показывает,сколько воды р-е затрачивает на построение единицы массы сухого в-ва. Практически определить продуктивность тр-ции или транспирационный коэффициент довольно сложно.Расчет потери воды на транспирацию за вегетационный период на основе данных об интенсивности тр-ции по декадам или месяцам дает большую ошибку. Трудно учесть и кол-во образованного сухого в-ва:в течение вегетации отдельные листья отмирают и опадают,еще сложнее учет накопления массы корней.Поэтому эти показатели чаще определяют в вегетационных опытах.В полевых опытах и агроном-й практике для оценки эффективности исп-я воды опред-т коэффициент водопотребления (эвапотранспирационный коэффициент),к-й рассчитывают как отношение эвапотранспирации к созданной биомассе или хозяйственно полезному урожаю. Под эвапотранспирацией понимают суммарный расход воды за вегетацию 1га посева или насаждения, т.е.сюда включ-ся испарение с поверхности почвы(эвапорация)и транспирация. Причем в засоренных посевах и насаждениях это будет транспирация и культурных р-й,и сорняков. Эвапотранспирацию м. рассчитать балансовым сп-бом.Она = разности в сод-нии влаги в метровом слое почвы в начале и конце вегетации +приход воды с осадками или поливом.Коэффициент водопотребления в значит-й степени зависит от почвенно-климатических факторов.В засушливые годы он выше,чем в более влажные. Так, по данным Безенчукской с/х опытной станции, во влажные годы коэффициент водопотр-я осн. зерновых культур сост.400-600,а в засушливые поднимался до2000-2500.Другим метеорологическим фактором, значительно влияющим на эффективность исп-я воды с/х культурами, явл-ся t-ра.С повыш. t-ры эвапотранспирация усил.,рост р-й и нак-е ими сухого в-ва находятся в более сложной зависимости от t-ры.Прохладный воздух сниж. эвапотранспирацию,но у теплолюбивых культур вызывает также резкое подавление ассимиляционных процессов. Задача агронома сост. в создании таких условий,при к-х коэффициент водопотр-я сниж.Мощным фактором сниж. коэффициента водопотр-я явл-ся повыш. плодородия почвы.Снижение коэффииента водопотр-я происх-т не только при внесении удобрений,но и в случае любого изм-я условий произрастания р-й,сопровождающегося повыш. урожая,в том числе и улучшения обеспечения их водой.
|