Физиология и биохимия / Водообмен2

5.Св-ва почвы оказывает прямое и косвенное вл-е на формирование КС- глубину ее про­никновения, степень ветвления, анато­мическую структуру, особ-ти эпидермальной ткани корней. Выделяют след-е фракции почвенной влаги:

• химически связанная - конституционная и кристаллизаци­онная, сорбированная (прочно-и рыхлосвязанная),

• гравитационная и капиллярная (свободная),

• парообразная и тВ.(лед).

Эти фракции почвенной влаги различ-ся прочностью связи с тв. фазой почвы, а след-но, и доступностью для р-й.

Химически связанная вода входит в сост. вторичных минералов и орг. в-в почвы;она недоступ­на для р-й.

Сорбированная вода облегает почв-е частицы и удерживаются на её пов-ти силами адсорбции.Она делится на прочносвязанную (гигроскопическую, к-я удержива­ется с силой 1000МПа и более и поэтому недоступна р-ям)и рыхлосвязанную (пленочную,к-я удерж-ся менее прочными силами-частично доступна для р-й. Толщина водной пленки м. дости­гать десятков молекулярных диаметров воды.Плен-я вода отлич-ся растворяющей сп-ю.В пленке происх-т постепенное нарастание концентрации раств-х в-в,нач-я от0у пов-ти частиц и постепенно увелич-сь до концентрации свободного р-ра.

Свободная вода хорошо доступна р-ям- делится на капиллярную и гравитационную. Примерно 50% V почвы явл-ся свободным пространством,к-е в период выпадения осадков или полива эаполн-ся водой. Капиллярная вода нах-ся в верхн части почвы и удерж-ся менисковыми силами, сравн-но легко преодолеваемыми кор­нями.Гравитационная вода сод-ся в не­капиллярных пространствах, заполняя поры после дождя и поли­ва.Она передвиг-ся под действием силы тяжести,легко стека­ет вниз,поэт. явл-ся недолговременной формой легко доступной для р-й воды.Гравитационная вода нах-ся в конкурентных отношениях с аэрацией почвы,что негативно вл-т на жизнедеят-ть КС,особенно в бес­структурных почвах.

Парообразная вода предст-на в почве в форме водяного пара, передвигающегося по градиента упругости или током воздуха. При опред-х t-ре и давлении м. конденсироваться и дополнять сод-е в почве свободной или пленочной воды.

Твердая вода присутствует в почве при снижении t-ры ниже 0С,явл-ся резервом доступнои влаги,к-я образ-тся после таяния льда.

Существуют разл. ПОКАЗАТЕЛИдля опред-я доступной р-ю почвенной влаги.При поступлении в сухую почву вода вначале впит-ся очень быстро. Затем ск-ть просачивания воды в нижние горизонты становится все медленнее.Когда ск-ть нисходящего дв-я воды оказ-ся резко сниженной,вл-ть почвы достигает уровня, называемого по­левой влагоемкостью(ПВ) Характеризует мах-е размеры запаса почве­ной влаги,к-я м.б. исп-на р-ем. Влажность устойчивого завядания служит показа­телем мin размера такого запаса.Вл-ть почвы, при кот-й происходит устойчивое завядание разл-х р-й,варьирует незначительно.Под доступной для растения почвеннои влагой понимают то кол-во воды,к-е накапл-ся в почве от уровня вл-ти устойчивого завядания до полевой влагоемк-ти.

9При снижении подачи воды корнем и увеличении водоудерживающей способНасти цитоплазмы клеток мезофилла оболочки клеток оказываются менее насыщенными водой, водные мениски в капиллярах между фибриллами стано­вятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения и затрудняет переход воды в парообразное состояние. Поэтому при открытых устьицах проис­ходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это внеустьичный способ регулирования транспирации, который представляет несомненную выгоду для в листе растениям так как позволяет снижать расхад воды без ущерба для ассимиляции углекислого газа. У хлопчатника преобладает именно этот способ регулирования транспирации. У растений умеренной зоны внеустьичное регули­рование выражено в меньшей степени: транспирация может быть снижена на 30 % без закрывания устьиц. Возможности внеус­тьичного регулирования в значительной степени зависят от усло­вий выращивания и возраста растений. Например, оптимизация минерального питания увеличивает водоудерживающую способ­ность тканей, при старении листьев она снижается.

7.В основе расх-я воды растит-м организмом лежит физич-й процесс испарения-переход воды из жид­кого сост. в парообр., происходящий в рез-те соприкосновения органов р-я с ненасыщенной водой атмосферой.

Биологическое значение транспирации сост. в терморегуля­ции р-я, в обеспечении деят-ти верхнего концевого двигателя водного тока,при помощи к-го осущ-ся и поступление разл-х в-в,а также в регулировании насы­щенности клеток водой,благодаря чему созд-ся оптимальные усл-я для пр-сов жизнед-ти.Одной из важных характеристик процесса явл-ся интенсив­ность транспирации- кол-во воды,испаряемое р-ем с единицы листовой пове-ти в единицу времениДля боль-ва с/х р-й интенсивность транспирации сост днем 15-250,а ночью 1-20 г/м²·ч.Поэтому неб-й перепад относит-й вл-ти приводит к значительной депрессии его водного потенциала..

9Кутикулярная транспирация.С самого начала существ-я наземных р-й возникла дилемма:ассимиляция СО₂ из ат­мосферы требует интенсивного газообмена; предотвращение зна­чит-й потери воды возможно только при наличии хорошей изоляции от окруж-го воздуха,имеющего крайне низкие знач-я водного потенциала.

Поддержание водного гомеостаза листа достиг-ся наличием покровной ткани- эпидермиса, предст-й слой довольно сильно примыкающих друг к другу клеток, наружные стенки к-х утолщены.Снаружи эпидермис покрыт кутикулой,в состав к-й входит кутин.

Кутикулярное дифузионное сопр-е в боль-ве случаев очень велико.Оно зависит от толщины кутикулы,распо­ложения,плотности и числа прослоек кутана и воска.При атмосферной и почвенной засухе взрослые листья обл-ют обычно более толстой кутикулой и более плотным восковым налетом. Кутикулярная защита от транспирации весьма эффективна.

У кутикулы есть уникальное св-во- изменять гидравлическую проводимость в завис-ти от оводненности.При подсыхании наружных слоев стенок эпидермиса гидрофобные слои кутикулы плотнее придви­гаются друг к другу,поэтому кутикулярное сопротивление может удвоиться.При низких t-х оно также возрастает. И,наоборот,при увеличении оводненности эпидермиса кутикула набухает засчет гидратации карбоксильных и оксигрупп,разрых­ляется, кутикулярное сопротивление диффузии значительно сни­ж. и транспирация возрастает.Т.о. потеря воды через кутикулу регулируется оводненностью листа.По ночам при более сильном набухании кутикулы кутикулярная транспирация идет интенсивнее,чем днем.Смоченные листья м. поглощать воду ч/з кутикулу.

8Устьитная транспирация. Осн-й путь сообщения мезофилла листа с атмосферой-устьица. Пр-с устьичной трансп-­ции можно разделить на ряд этапов

1этап-испарение воды с пов-ти клеток в межклетники.Каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничит межклеточным пр-вом.Пов-ть всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетниками превышает поверхность листа примернов10-30 раз. На этом этапе р-е сп-но регулиро­вать трансп-ю. Уменьшение испарения воды в межклетники достигается по двумя механизмами. Первый,обу­словлен изменениями водоудерживающей сп-тиВторой механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок.

2этап-выход паров воды из межклетников ч/з устьичные щели. Число устьиц и их размещение сильно варьиру­ют у разных видов р-й.У ксерофитов- на единицу площади обычно приходится меньшее колич-во устьиц,чем у мезофитов.Кроме того, ус­тьица у них часто углублены в сильно кутинизированную пов-ть листьев,что уменьшает потерю воды.У боль-ва с/х культур устьица в основном расп-ны с нижней стороны листа.Это одно из приспособлений для меньшей затраты воды.Обычно устьица занимают1-3%всей пов-ти листа. Однако относительная транспирация,под к-й понимают от­ношение испарения воды листом к испарению с такой же по величине свободной пов-ти, сост-т0,5-0,8и м. приближаться к1.

Согласно закону И. Стефана испарение с малых пов-тей, отстоящих друг от друга на10-кратное расстояние,идет пропорционально не их площади,а диаметру.

При открытых устьицах испарение может быть таким же, как с открытой вод­ной поверхности. Закрывание устьиц наполовину еще мало ска­зывается на интенсивности транспирации. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на90%. Для более точного определения эффективности закрывания устьиц лучше срав­нивать диффузионные сопротивления при максимально открытых и полностью закрытых устьицахТ.о. изменение степени открытости устьиц - устьич­ная регулировка–явл-ся осн. механизмом контроля транспирации р-ем.

3этап транспирации -диффузия паров воды от пов-ти листа в более далекие слои атмосферы.Этот этап регулируется лишь условиями вн. среды:t-й, вл-тью воздуха,скоростью ветра.

8.2.Степень раскрытия устьиц зависит от:

интенсивности света,

оводненности тканей листа, концентрации СО₂ в межклетниках, t-ры воздуха и др. факторов.

В зав-ти от фак­тора, запускающего двигательный механизм различаютфото-и гидроактивное движение устьиц.Существует также гидропассивное движение,вызванное изменением оводненности клеток эпидер­миса и не затрагивающее метаболизм замыкающих клеток.Н-р,глубокий водный дефицит может вызвать подвядание листа,эпидермальные клетки при этом, уменьшаясь в размерах, растягивают замыкающие клетки,и устьица откр. Или,наоборот,сразу после дождя эпидермальные клетки настолько разбухают от воды, что сдавливают замык-е клетки,и устьи­ца закр

Замык-е клетки им-т сложную вакуолярную систему,крупное ядро и большое кол-во высокоструктурированных митохондрий. Хлоропласты обычно сод-ат зерна крахмала и характ-ся слабым развитием гран. Особ-ю замык-х клеток явл-ся наличие крупных перфораций в основании общих стенок.Сходство р-ий в том,что стенки, удаленные от устьичной щели,тоньше и поэтому более эластичные.эта особ-ть имеет прямое отношение к сп-ти замык-х клеток изменять форму.Изучение метаболизма замык-х клеток и устьичных движений с помощью совр.Биохим-х и биофизич-х методов выявило более сложную природу этого явления.

Согласно совр. представ­лениям открывание устьиц индуцируется усилением выхода Н+ из за­мыкающих клеток.Этот пр-сс обеспеч-ся деят-ю про­тонной помпы плазмалеммы замык-х клеток в ответ на те или иные изменения внутренних и вн. условий.Выход Н+ сопровождается поступлением ионов К+ в вакуоли замыкающих клеток,к-е идет по электрическому градиенту путем облегченной диффузии с переносчиком Послед-ть событий при закрываняи устьиц носит об­ратный хар-р. Отключение протонной помпы приводит к вы­ходу К+ и Cl^- из замыкающих клеток в сопутствующие и ресинтезу крахмала в рез-те глюконеогенеза. Осмотический потен­циал замыкающих клеток при движении устьиц у разных видов р-й изменяется неодинаково. Открытому состоянию устьиц соответствует осмотический потенциал в среднем-4,0МПа,при закрывании устьиц он возрастает на0,3-1,8 МПа.Др. фактором, регулирующим устьичные движения,явл-ся оводненность листьев. Причем закрывание устьиц происходит уже на ранних стадиях водного дефицита.В этом процессе принимает уч-е фитогормон-абсцизовая кислота (АБК),одной из функций к-й явл-ся защита р-я от иссушения.Показано, что в плазмалемме замыкающих кле­ток находятся специфические белки связывания абсци­зовой к-ы.Их взаим-е приводит к структурным из­менениям мембраны и ингибированию деят-ти протонной помпы.В регуляции закрывания устьиц может участвовать диоксид углерода.Избыток СО₂ вызывает закрывание устьиц,из-за подкисления цитоплазмы, в рез-те кот-го умень­шается кол-во малата и накапл-ся крахмал. Эта реакция проходит очень быстро.В регуляции функционирования устьиц взаимод-ют прямые и обратные связи.Одна из них предотвращаег недостаток СО₂,к-й м.б. вызван фотосинтезом. Если межклеточная концентрация СО₂ сниж-ся до уровня, недост-го для фотос-за,это служит сигналом обратной связи и устьица откр. для обмена СО₂ с вн. средои.Другой тип связей реагирует на содержание воды в листьях:при снижении сод-я воды в тканях устьица закр.В рез-те деят-ти этих двух типов обратных связей обычно наблюд-ся небольшие осцилляции открытости устьиц.Важным механизмом функционирования отрицательной обратной связи явл-ся синтез АБК.Ряд продуктов фото­синтеза в клетках мезофилла м. контролировать дв-я устьиц по механизму положит-й обратной связиТ.о.,устьица очень чутко реагируют на вн. условия и физиологич-е изменения в тканях листа.В рез-те этого м. быстро изменяться, приспосабливаясь к складывающимся условиям.Во влажные дни ход устьичных движении следует за изменением солн-й инсоляции,в этом случае кривая транспирации в течение дня подобна кривой испарения со свобод­ной водной поверхности.

Летом при маx инсоляции в середине дня м. развиваться полуденный водный дефицит.В завис-ти от его величины и продолжительности наступают частичное или полное гидроактивное смыкание устьиц и деп­рессия транспирации: сглаживание пика или даже провал в полу­денные часы.Закрывание устьиц в полуденное время частично объясняется также высокой концентрацией СО2в межклетниках. полуденное снижение транспирации наступает не одновременно во всех частях кроны,а в определенном порядке: раньше и сильнее оно проявляется в затененных участках кроны,затем в ее основании,а позднее всего-в верхушечных листьяхВо время летней засухи устьица часто ненадолго откр. лишь в утренние часы и вскоре снова зарываются-идет только кутикулярная транспирация.

Свойства воды.

Значение

Высокая теплоемкость и скрытая теплота парообразования

Поддержание теплового баланса растений

Высокое поверхностное натяжение

Определяет передвижение воды по капиллярам

Высокая растворяющая способность

Важна для корневого питания растений, передвижения продуктов фотосинтеза, транспорта 0₂ и СО₂

Структурированность, обусловленная водородными связями

Обусловливает аномальные свойства во­ды, делает воду структурным компонентом цитоплазмы, играет роль в процессах анестезии

Взаимодействие с биополимерами

Влияет на конформацию биополимеров и активность ферментов, определяет степень устойчивости растения к неблагоприятным условиям

Диссоциация на высокоактивные фотоионы

Участвует в химических реакциях (синтез, дыхание, гидролиз)

Поглощает инфракрасную радиацию, сравнительно прозрачна для видимой части спектра

Обеспечивает способность водных растений поглощать фотосинтетически активную радиацию (ФАР), прозрачные клетки эпидермиса наземных растений пропускают ФАР к мезофиллу и в какой-то мере предотвращают его перегрев