41

Водный обмен растений

Вопросы:

1.СТРУКТУРА, СОСТОЯНИЕ В БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТАХ И ЗНАЧЕНИЕ ВОДЫ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА. 2

2.ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОДООБМЕНА РАСТЕНИЙ 7

3.ЗНАЧЕНИЕ ТРАНСПОРТА ВОДЫ И ПУТЬ ВОДНОГО ТОКА В РАСТЕНИИ 11

4.ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ РАСТЕНИЕМ 14

4.1.ОСОБЕННОСТИ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ КАК ОРГАНА ПОГЛОЩЕНИЯ ВОДЫ 14

4.2.ПОЧВА КАК СРЕДА ВОДОСНАБЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ 15

4.3.КОРНЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ, ЕГО ЗАВИСИМОСТЬ ОТ ВНЕШНИХ И ВНУТРЕННИХ УСЛОВИЙ 16

5.ТРАНСПИРАЦИЯ И ЕЕ РЕГУЛИРОВАНИЕ РАСТЕНИЕМ 21

5.1.БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И РАЗМЕРЫ ТРАНСПИРАЦИИ 21

5.2.ФИЗИОЛОГИЯ УСТЬИЧНЫХ ДВИЖЕНИЙ 24

5.3.МЕТОДЫ ИЗМЕРЕНИЯ ИНТЕНСИВНОСТИ ТРАНСПИРАЦИИ 28

5.4.СПОСОБЫ СНИЖЕНИЯ УРОВНЯ ТРАНСПИРАЦИИ 30

6.ВОДНЫЙ БАЛАНС РАСТЕНИЙ 32

7.ВЛИЯНИЕ НА РАСТЕНИЯ ИЗБЫТКА ВЛАГИ В ПОЧВЕ 32

8.ТРАНСПИРАЦИОННЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ И КОЭФФИЦИЕНТ ВОДОПОТРЕБЛЕНИЯ, ЗАВИСИМОСТЬ ОТ ВНУТРЕННИХ И ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ, СПОСОБЫ ИХ СНИЖЕНИЯ 35

9.ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОРОШЕНИЯ 38

1. СТРУКТУРА, СОСТОЯНИЕ В БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТАХ И ЗНАЧЕНИЕ ВОДЫ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА.

В жизни растений, как и всех других организмов нашей пла­неты, воде принадлежит исключительная роль. По справедливо­му утверждению А.Сент-Дьёрди, все проявления жизни нераз­рывно связаны с водой. Жизнь зародилась в воде, развилась в воде и возможна лишь при ее участии.

Содержание воды зависит от типа и возраста органов, их функционального состояния (в среднем 80-90 % массы растения). Осо­бенно богаты водой сочные плоды (80-95 % сырой массы), молодые корни (70-90 %) и молодые листья (80-90 %). Наибо­лее бедны водой зрелые семена (в воздушно-сухом состоянии они содержат 5-15 % воды). Активное проявление жизнедеятельности без воды вообще невозможно. Высушенные семена и споры находятся в состоянии анабиоза.

Пороговое содержание в тканях воды, ниже которого растение уже не в состоянии поддерживать основные физиологические функции, повреждается и погибает, называется гомеостатической. Содержание гомеостатической воды неодинаково у растений раз­ных экологических групп: у гигрофитов-65-70 % сырой массы, мезофитов - 45-60 %, ксерофитов - 25-27 %. Эти вели­чины, тесно коррелирующие с устойчивостью растений к обезво­живанию.

Зачем же нужна вода растению в таком большом количестве, если в биохимических пре­вращениях (фотосинтезе, дыхании, гидролитических и других процессах) принимает участие не более 1 % содержащейся в растении воды?

Широкое распространение и биологи­ческая роль воды во многом обусловлены строением и физико-химическими свойствами этого замечательного природного со­единения.

Структура и свойства воды. Вода может находиться в трех агрегатных состояниях - газообразном, жидком и твердом. В каждом из них структура воды неодинакова. Но в основе любой структурной организации лежит молекулярное строение воды. Молекула воды обладает большим дипольным моментом за счет смещения электронов к кислороду и способностью образовывать во­дородные связи с соседними молекулами (См. рисунок! ). Водородная связь осуществляется за счет электростатического взаимодействия по донорно-акцепторному механизму, ее энергия составляет 16-20 кДж/моль (энергия О-Н связи 460,4 кДж/моль). Эта величина позволяет созда­вать динамичную, лабильную, но в то же время достаточно проч­ную надмолекулярную структуру: хН₂0(Н₂0)х. Наименьший угол между отрезками, соединяющими молекулу воды с ближай­шими соседями, из-за направленного характера водородных связей должен быть равен 104,5 С, т. е. валентному углу при атоме кислорода. Только при таком условии водородные связи могут быть линейными. Отсюда следует, что конструкции из молекул воды представляют не плотные упаковки шаров, а имеют форму тетраэдров, для которых угол между связями центра с вершина­ми равен 109,2°.

Согласно современным представлениям, в основе надмолеку­лярной организации воды лежит сочетание упорядоченной структуры с размытым тепловым движением состоянием части молекул. В модели О. Я. Самойлова (1957) основой упорядочен­ной решетки воды является кристаллическая структура льда, в которой реализуются все четыре возможности молекул воды об­разовывать водородные связи, за счет этого формируется ажур­ная гексагональная решетка, пустоты которой в 2 раза превосхо­дят размеры молекул воды (См. рисунок! 68). При плавлении льда с по­вышением температуры кристаллическая решетка частично разрушается, пустоты увеличиваются и заполняются молекулами воды, находящимися на более близком расстоянии друг от друга. Эти плотно упакованные молекулы имеют меньшее количество водородных связей или вообще не имеют их.

Зарубежные авторы при описании структуры воды используют гипотезу Х. Франка и В. Вена (1957), впоследствии развитую Г. Немети и Х. Шерага (1962). Согласно этой гипотезе в воде имеются скопления (рои) молекул, объединенных друг с другом водородными связями (См. рисунок! 69). Время жизни молекул в роях составляет 10^-10 - 10^-11 с. Затем структура воды разрушается вследствие теплового движения и возникает новая, с иным рас­пределением роев. Отсюда названия «мерцающие скопления» , «текучие кластеры», «рои». Предполагается, что в образовании роев участвует до 2/3 всех молекул воды, которые находятся в равновесии с окружающими их молекулами.

Таким образом, обе группы гипотез предполагают возможность существования двух структур воды: упорядоченной, обу­словленной большим количеством водородных связей (льдопо­добная или «мерцающие рои»); без правильной ориентации мо­лекул (плотно упакованные, мономерные молекулы). Различие моделей состоит в том, что, по О. Я. Самойлову, плотно упако­ванная модификация заполняет полость каркаса, тогда как, по Х.Франку и В. Вену, мономерные молекулы находятся вне кластеров. Пока еще нет убедительных данных, подтверждающих ту или иную модель. Однако вполне определенно можно утверждать динамичность структуры воды, под которой следует понимать пространственное расположение ее молекул, определяемое межмолекулярным взаимодействием и кооперативными свойствами системы.

Структурированностью объясняются уникальные физико-хи­мические свойства, выделяющие воду среди жидкостей:

1. сжатие при плавлении, увеличение плотности с повышением температу­ры до 4 С и последующее уменьшение ее;

2. понижение теплоем­кости при повышении температуры до 36 °С и последующее увеличение ее,

3. высокие температуры плавления и кипения.

4. Уста­новлены резкие изменения свойств воды при происходящих в ней биологических процессов при температурах О, 15, 30, 45, 60 °С. Предполагается, что при этих температурах происходит структурная перестройка воды. Между 30 и 45 С структура воды наиболее благоприятна для гидратации органических молекул, в частности белка.