3. Поглощение минеральных веществ

МП растений - это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологических процессов. Корневая система поглощает из почвы как воду, так и ПВ. Оба эти процесса взаимосвязаны, но осуществляются на основе разных механизмов.

Наиболее активно поглощают вещества клетки зоны растяжения и корневых волосков. Моло­дые, только начинающие рост корневые волоски имеют на поря­док большую проницаемость для ионов, чем расположенные рядом с ними безволосковые клетки. Корневой волосок интенсивно поглощает ионы, пока он растет. Наличие большого количества точек роста в корневой системе обеспечивает ее высокую поглотительную активность.

Растения поглощают вещества не только избирательно, но и против градиента концентраций. В тканях растений концентрация P может в несколько тысяч раз, а K и N в десятки раз превышать содержание этих элемента в почвенном растворе.

Процесс поглощения веществ делят на 2 этапа: поступление в свободное пространство корня (СП); транспорт в прото­пласты клеток.

При помещении корней растений на раствор катионного красителя, (метиленового синего) можно «наблюдать, что в первые 3 мин из раствора поглощается примерно 1/2 того количества, которое поглотится за длительное время. Дальнейшее поглощение будет идти очень медленно (часами).

Первоначальное быстрое поглощение веществ осу­ществляется в клеточных стенках и является физико-химическим пассивным процессом - адсорбцией, а бы­строе выделение - десорбцией. В основе поглощение МВ лежит механизм обменной адсорбции. Та часть объема корня, где происходят процессы обменной адсорб­ции, получила название кажущегося свободного пространства (КСП). КСП включает межмолекулярные пространства в толще клеточных стенок и на поверхности плазмалеммы и клеточных стенок и занимает 5-10 % объема корня.

Из-за высокой плотности отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке (карбоксильные группы пектиновых ве­ществ полигалактуроновых кислот) происходит первич­ное концентрирование катионов в пространстве, непосредствен­но прилегающей к плазмалемме. Высокая адсорбирующая способность обусловлена также, мозаично заряженными белками и доннановским электропотенциалом на границе вод­ной среды и катионообменника. Эти факторы уже на первом этапе обеспечивают избирательность поглощения веществ несу­щих заряд (более активно связывают катионы).

Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы как непосредственно из почвенного раствора, так и благодаря контактному обмену с частицами ППК. Оба эти процесса связаны с обменом катионов H⁺ на катионы окружающей среды, а анионов HCO₃^- или ОК на анионы МВ (рис.).

Проблема мембранного транспорта была рассмотрена в главе 1. Как известно, ионы и различные соединения могут преодолевать мембрану несколькими способами:

1. За счет простой диффузии путем растворения в липидной фракции мем­браны.

2. За счет облегченной диффузии гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков.

3. Через гидрофильные поры (ионные каналы).

4. Активный перенос ионов против электрохимического градиента с затратой метаболической энергии (ионные насосы).

5. Путем экзоцитоза и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран.

Н⁺ ­насос (протонная помпа), создаёт электрический () и хи­мический (рН) градиенты ионов Н⁺. Электрический потенциал ионов Н⁺ (МП) может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против кон­центрационного. рН обеспечивает переноса через мембрану анионов в симпорте с Н⁺, возвращающимися через мембрану. Аналогично могут функционировать НСО₃^‑ или ОН^-. Транспорт этих ионов и анионов ОК наружу по электрохимическому градиенту может протекать в антипорте с поступлением в клетку анионов МВ.

Поддержание структу­ры мембран, их обновление и функционирование активных ме­ханизмов транспорта ионов являются энергозависимыми процес­сами. Поэтому существует тесная связь поглотительной деятельности корня с дыханием. При действии дыхательных ядов и низких температур (см. рис.) происходит только первая фаза поглощения веществ ­и их проникновение в КСП, даль­нейшее поступление веществ в протоплазму не наблюдается из­-за ограниченности энергетических ресурсов клетки.