- •Минеральное питание растений
- •История изучения корневого питания растений
- •Необходимые растению элементы минерального питания
- •Содержание и необходимость элементов
- •Макроэлементы, их усвояемые соединения, роль и функциональные нарушения при недостатке в растении
- •Микроэлементы, их усвояемые формы, роль и функциональные нарушения при недостатке в растении
- •Диагностика дефицита питательных элементов
- •Поглощение минеральных веществ
- •Транспорт ионов в растениях
- •Радиальное перемещение ионов в корне
- •Восходящий транспорт ионов в растении
- •Поглощение ионов клетками листа
- •Перераспределение и реутилизация веществ в растении
- •Регулирование растением скорости поглощения ионов
- •Поглощение ионов из разбавленных и высококонцентрированных растворов
- •Взаимосвязь между потоками ионов и воды в корне
- •Поглощение ионов и потребности в них растения
- •Ритмичность в поглощении ионов корнями растений
- •Азотное питание растений
- •Особенности нитратного и аммонийного питания растений
- •Ассимиляция нитратного азота
- •Ассимиляция аммиака
- •Причины накопления избыточных количеств нитратов в растениях и пути их снижения в сельскохозяйственной продукции
- •Обеспечение растений питательными веществами в полевых условиях
- •Минеральные вещества в фитоценозах и их круговорот в экосистеме
- •Плотность и распределение корней в посеве
- •Почва как источник питательных элементов для сельскохозяйственных культур
- •Взаимодействия между растениями
- •Влияние ризосферной микрофлоры на поглощение веществ
- •Физиологические основы применения удобрений
- •Особенности питания растений в беспочвенной культуре
- •Неблагоприятное действие на растение избыточно высокого уровня минерального питания
Взаимодействия между растениями
Взаимоотношения растений в посеве носят очень сложный характер. Их нельзя сводить только к конкуренции за питательные вещества. Часто в смешанных посевах условия питания растений значительно улучшаются. Например, вика-овсяная смесь имеет благоприятный режим фосфатного питания за счет высокой растворяющей способности бобового компонента. Убедительно показана также возможность использования небобовыми растениями N, выделяемого корнями N фиксирующих бобовых растений. При совместном выращивании сои и овса в стерильных культурах, не содержащих N, но зараженных клубеньковыми бактериями, могут развиваться и соя, и овес. Весь нужный N овес получает от сои.
При подборе соответствующих компонентов смеси можно более полно использовать плодородие почвы и свет, чем при посеве чистой культуры. Совместное возделывание растений с корневыми системами, располагающимися в различных горизонтах почвы, позволяет использовать питательные вещества почвы как верхних, так и более глубоких ее слоев. Более эффективное использование плодородия почвы может быть достигнуто также за счет несовпадения во времени максимальной потребности к питательных элементах у компонентов смеси.
Взаимное влияние растений при совместном выращивании определяется также биохимическими воздействиями корневые выделений. Такое химическое взаимодействие растений называется аллелопатией и подробно рассмотрено в разделе «Устойчивость растений к биотическим факторам».
Влияние ризосферной микрофлоры на поглощение веществ
Корневая система растений окружена ризосферой, т. е. почвой, которая непосредственно соприкасается с корнями. Она обогащена корневыми выделениями, отмершими корневыми волосками и служит питательной средой для микроорганизмов. Установлено, что в ризосфере бактерий в сотни и тысячи раз больше, чем вне ее. Это способствует более интенсивному протеканию здесь почвенные процессов. Ризосферные микроорганизмы находятся в сложных и многообразных взаимоотношениях с корневой системой растения. оказывая большое влияние на ее поглотительную и синтетическую функции. Эта живая масса дышит, выделяя значительные количества диоксида утаерола. Многие почвенные микроорганизмы образутот минеральные кислоты-N ную и серную, а также органические кислоты-уксусную, масляную и другие, ряд ферментов
Это помогает растворению и превращению недоступных растениям соединений в доступные. Кроме того, микроорганизмы выделяют специфические вещества - витамины, регуляторы роста, антибиотики, оказывающие влияние на рост растений.
Еще большее влияние на усвоение из почвы минеральных и органических веществ оказывает симбиоз корней с почвенными грибами, впервые обнаруженный в 1882 г. Ф. М. Каменским. В 1885 г. Г. Франк, рассматривая симбиоз корня высшего растения с мицелием гриба как вполне сложившийся с морфологической точки зрения орган, дал ему специальное название микоризы, что означает грибокорень. Различают микоризу эктотрофную (внешнюю), эндотрофную (внутреннюю) и эктоэндотрофную (переходную).
При эктотрофнои микоризе гриб своими гифами рыхло оплетает корневые окончания, одевая корни чехлом, которыи растет вместе с ростом корня. Гифы внедряются в межклетники достигая эндодермы, но не исключена возможность их проникновения в некоторые клетки. Микориза в этом случае берет на себя функция корневых волосков.
При эндотрофной микоризе гриб проникает внутрь клеток коры, образуя в них плотные губочки, а отдельные гифы выходят наружу корня. При наличии эндотрофной микоризы корневые волоски не отмирают.
Эндотрофная микориза не всегда резко отличается от экзотрофной. В некоторых случаях гифы экзотрофной микоризы в большом количестве проникают в клетки, образуя в них клубки, так же как это имеет место в случае эндотрофной микоризы. Такую микоризу называют эктоэндотрофнои.
Известно несколько десятков видов грибов, в основном из класса безидиомицетов, принимающих участно в образовании микоризы.
У большинства высших растении поглощение питательных веществ из почвы и рост значительно усиливаются, когда на их корнях поселяются грибы-микоризобразователи.
Роль микоризы особенно велика в поглощении и переносе P. Доказано также, что она способствует поглощению растениями Zn, Mn и Cu. Эти элементы в почве слабоподвижны, и поэтому вокруг корневых волосков и корней быстро образуются обедненные ими зоны. Сеть гиф микоризных грибов распространяется на несколько cm от каждого заселенного ими корня и увеличивает таким образом объем эффективно используемой почвы. Способность микоризы поглощать и транспортировать P, находящийся в почве, была показана в опытах с радиоактивным _Р. Значение микоризных грибов заключается и в том, что они могут извлекать P из более разбавленного почвенного раствора и использовать те его источники, которые обычно растениям недоступны.
Разные виды растений в различной степени зависят от микоризных грибов. У цитрусовых снабжение Р в такой степени определяется микоризой, что без нее они могут нормально расти только при очень высоком содержании Р в почве. На фоне высоких доз P-ных удобрении микориза уже не является эффективной и часто ее развитие подавляется. Для многих видов определена степень увеличения роста в присутствии микоризы: для пшеницы 220 %, кукурузы 122, лука 3155, земляники 250, туи 962 %.
Микоризные грибы присутствуют в большинстве растительных сообществ, однако их количество может уменьшиться или они вообще могут быть уничтожены в результате нарушения почвенного покрова. Применение фунгицидов против патогенных грибов также может привести к гибели микоризы. Поэтому часто рекомендуется проводить инокуляцию растений микоризными грибами. Эктомикоризные грибы можно культивировать и полученный вегетативный мицелий добавлять в почву. Эндоморизные грибы пока не удается выращивать в чистой культуре, поэтому производство их грибницы требует применения горшечной культуры растения-хозяина. Споры гриба или корни колонизированного грибом растения, полученные из горшечных культура используют для инокуляции почвы в оранжереях и питомниках.