5. Регулирование растением скорости поглощения ионов

Поглощение ионов корнями растений зависит от многих факторов. Как правило, ускорение темпов роста сопровождается усилением их поступления. Быстрый рост корневой системы оказывает прямое влияние на поглощение ЭП благодаря освоению новых объемов почвы.

Прочно установленным фактом является зависимость погло­тительной деятельности от дыхания корня. Источником дыха­тельных субстратов служат продукты фотосинтеза, поступающие из надземных органов.

Хотя нет прямой зависимости между поступлением ионов и воды, эти процессы также взаимосвязаны.

1. Поглощение ионов из разбавленных и высококонцентрированных растворов

Обычно поступление ионов идет против концентрационного градиента по каналам катион­ной и анионной проводимости при активном участии протонной помпы. Многообразие мембранных транспортных механизмов связано с энергетическим об­меном и метаболизмом клетки.

График зависимости скорости поступления иона от его концентрации в среде выра­жается кривой с насыщением. В большинстве случаев потоки ионов из разбавленных раство­ров достигают насыщения в диапазоне концентраций от 0,2 до 0,5 мМ (рис.). Уста­новлено, что величина К_m в различных экспериментальных сис­темах остается для данного иона постоянной. Например, значения К_m близки для поглощения К⁺ корнями ячменя и листьями кукурузы.

Тип поглощения, при котором К_m остается постоянной, полу­чил название поглощения системой I. Для системы 1 характерно высокое сродство с транспортируемыми ионами. Конкуренция возможна лишь со стороны очень близких по своим размерам и свойствам ионов (К⁺ и Rb⁺, Ca²⁺ и Sr²⁺, Cl^- и Br^-, SO₄^2- и SeO₄^2-). В отношении других ионов в том диапазоне концентраций, в котором функционирует система 1, проявляется отчетливая дискриминация. Так, в корнях ячменя на поглощение Cl^- никак не влияет присутствие других галоген-анионов, F^- и I^-, хотя Br- конкурентно подавляет это поглощение. Аналогичным образом поглощение К⁺ в ткани листа кукурузы подавляется ионом Pb⁺ и остается нечувстви­тельным к ионам Na⁺ , Li⁺ , Cs⁺ и NH₄⁺ . Между Zn²⁺ и Сu²⁺ обнаруживается довольно значительная конкуренция: поглощение Zn²⁺ в присутствии эквимолярного раствора Cu²⁺ сокращается на 20%. Mn²⁺ не оказывает влияние на поглощение Zn²⁺ и Cu²⁺.

Если значительно повысить концентрацию (см. рис.), то поток ионов будет продолжать довольно медленно увеличивать­ся и в конечном счете достигнет величины, во много раз превышающей V_mах системы 1. При концентрациях более 50 мМ опять будет достигнуто насыщение. Этот второй про­цесс носит название поглощение системой II. Транспорт ионов в диапазоне концентраций, в котором действует система 11, не обнаруживает сильной зависимости от метаболизма и представ­ляет преимущественно пассивный процесс. Результаты многих опытов позволяют полагать, что при высоких концентрациях электролитов изменяются физические свойства мембран - падает электрическое сопротивление, возрастает ионная проводи­мость и уменьшается избирательность.

Вероятно, как при низкой, так и при высокой концентрации ионов в растворе функционирует единая транспортная система ионоселективных каналов, количество которых и свойства меняются в соответст­вии с условиями.