1. Особенности нитратного и аммонийного питания растений

Академиком Л. Н. Пря­нишниковым (1955) и его сотрудниками была установлена равноценность этих источников N и изучены условия эффек­тивного использования его высшими растениями.

Одним из важнейших факторов, определяющих поглощение растениями неорганических форм N, является реакция пита­тельной среды. В слабокислая среде, при рН 5, лучше поглоща­ются нитраты. Наоборот, в нейтральной среде, при рН 7, пре­имущество имеет аммоний. Для усвоения аммония большое зна­чение имеет и наличие в среде достаточного количества ионов Ca.

Аммоний сразу после поглощения метаболизируется в корнях, превращаясь в N аминокислот и амидов. Концент­рация аммония в тканях и пасоке обычно очень низкая. Поэтому аммонийная форма N эффективна только при условии высо­кой фотосинтетической активности или достаточного количества запасных углеводов. При недостатке органических кислот NH₃ не успевает связываться и может быть токсичным.

С-х культуры по способности асси­милировать аммиачный N можно разделить на группы. Основой классификации служит соотношение между углеводами и белками в семени (С:N). Наи­более успешно питание аммиачным N идет у растений, у которых углеводы значительно преобладают над белками, например злаки, у которых отношение С:N примерно 6:1. Находясь в темноте, проростки злаков легко усваивают ам­миак до тех пор, пока углеводные запасы семени не истощены. Проростки люпина, имеющие соотношение С:N, равное 0.6-1, не способны ассимилировать аммиак в темноте.

Нитраты либо запасаются в вакуолях кле­ток корня, либо подаются с пасокой в надземную систему и включаются в органические соединения (как в корнях, так и в листьях). Метаболизация нитратов начинается с их ВОССТАНОВЛЕНИЯ до аммония. На сколько аммонийное питание энергетически более выгодно, чем нитратное? Термодинамические расчеты показали, что у райграса затраты энергии на транспорт из среды в корень и усвоение NO₃^- только на 8 % выше, чем на ис­пользование NH₃⁺. Аммоний к тому же должен усваиваться сразу и требует активного притока в корни углеводов и достаточ­ной аэрации.

Наличие одновременно обеих форм минерального N приводит к увеличению урожая хлебных злаков - экономия энергии за счет эффектив­ного распределения нагрузки между корнями и листьями при усвоении аммония и нитратов.

На поглощение растениями нитратов и аммония существенно влияет температура среды. При пониженной температуре больше поглощается аммония, чем нитрата, увеличивается мета­болическая нагрузка корней по ассимиляции N. Неустойчивым к низкой температуре этапом N-го обмена явля­ется загрузка ксилемы N истыми соединениями, особенно нит­ратами - ЗАМЕДЛЕНИЕ их ОТТОКА приводит к снижению их поглощения.

Таким образом, использование разных форм минерального N зависит от

28. рН и ионного состава среды,

29. наличия достаточного пула орга­нических кислот, способных связывать аммиак,

30. температуры и др.

Эти факторы необходимо учитывать при разработке мероприятий по повышению эффективности применения N ных удобрений.

2. Ассимиляция нитратного азота

Так как N входит в состав органических соединений в вос­становленной форме включение нитратов в обмен ве­ществ начинается с их восстановления. Оно может осущест­вляться как в корнях, так и в листьях. Относительная доля участия этих органов в первичной ассимиляции нитратов является видо­вым признаком. В связи с этим выделяют три основные группы растений:

1.Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие N к листьям в органичес­кой форме. К этой группе относятся горох, люпин, черника, многие древесные растения.

2.Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие подаваемые с пасокой нитраты в листьях. Это бурачкик, дурнишник, сахарная свекла, хлопчатник.

3. Растения, способные восстанавливать нитраты как в корнях, так и в листьях. Это наиболее многочисленная группа, включаю­щая хлебные злаки, кукурузу, фасоль, сорго, овощные культуры. У них, как правило, восстановление нитратов активнее протекает в листьях, однако участие разных органов зависит от концент­рации нитратов, концент­рации и интенсивности поглощения аммония и K, уровня освещенности, температуры и других факторов.

По современным предстамиям, ВОССТАНОВЛЕНИЕ нитрата осуществляется в два этапа.

1 этап: Восстановление нитрата до нитрита, сопряженное с переносом 2-х электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой (НР) в цитозоле клеток корня и листа:

NO₃^‑ -- NO₂^- (в цитоплазме).

Нитратредуктаза представляет собой гем- и молибденсодерша­щий флавопротеид, участвующий в переносе электрона от НАД.Н к NO₃^-:

2 этап: Восстановление нитрита до аммиака путем переноса 6-ти электронов и катализируемое ферментом нитритредуктазой (НИР):

NO₂^- - NH₄^+­ (в пластидах)

Фермент нитритредуктаза - относи­тельно низкомолекулярный белок, включающий около 600 ами­нокислотных остатков, который содержит железопорфириновую простетическую группу и железо в виде кластера 4Fe4S. Осу­ществляемая нитритредуктазой реакция может быть представлена следующим образом:

NO₂^- + 6Фд_восст. + 8Н⁺  NH₄⁺ + 6Фд_окис. + 2H₂O

В листьях нитритредуктаза локализована в хлоропластах и в качестве донора электронов использует восстановленный в све­товой фазе фотосинтеза ферридоксин (Фд). В корнях NO₂^- вос­станавливается в пропластидах с использованием НАДФН, об­разующегося в пентозофосфатном цикле.

Использование разных источников восстановителя приводит к существенной разнице в энергозатратах на превращение *** в **** в надземных и подземных органах. Если привести затраты к одному эквиваленту, то в листьях на восстановление 14 г N нитрата расходуется 15 г глюкозы, а в корнях - 60 г, т. е. в 4 раза больше. Но преимущества перед корнями в энергетических расходах листья имеют только на свету.