11. Вид, як складова частина популяції

Вид (species), основна структурна одиниця в системі живих організмів, якісний етап їх еволюції. Внаслідок цього В. - основний таксономічний підрозділ в систематиці тварин, рослин і мікроорганізмів. В. - сукупність популяцій особин, що здібних до схрещування з утворенням плодовитого потомства і внаслідок цього дають перехідні гібридні популяції між місцевими формами, населяючих певний ареал (територію, акваторію), володіючих рядом загальних морфо-фізіологічних ознак і типів взаємостосунків з абіотичним і біотичним середовищем, відокремлених від ін. таких же груп особин практично повною несхрещуванністю в природних умовах. Накопичення в кінці. 17 в. відомостей про різноманіття форм тварин і рослин привело до уявлення про В. як про цілком реальні групи особин, що схожі один на одного приблизно так само, як є схожим один на одного члени однієї сім'ї, і відмітних від ін. таких же груп особин. Видом вважалися, наприклад, вовк, лисиця, ворона, галка, дуб, береза, пшениця, овес і т.п. Зростаюче число описуваних В. зажадало стандартизацію їх назв і побудову ієрархічної системи В. і крупніших систематичних одиниць. Основоположна робота в цьому напрямі була проведена шведським натуралістом К. Ліннєєм, який заклав основи сучасної систематики тварин і рослин в своїй праці «Система природи» (1735). Об'єднавши близькі В. у роди, а схожі роди в ряди і класи, Лінней ввів для позначення В. подвійну латинську номенклатуру (так звану бінарну номенклатуру): кожен В. позначався назвою роду і наступною за ним видовою назвою. До кінця 18 в. система Ліннея була прийнята більшістю біологів у всьому світі. У 1-й половині 19 в. французький учений Ж. Кюв’є розробив поняття типів будови, після чого тип як вищий таксон, тобто вища систематична категорія, був введений в Ліннєєвську систему. У той же час стали складатися уявлення про зміну В. в процесі розвитку живої природи, що завершилися появою еволюційної теорії Ч. Дарвіна (див. Дарвінізм), яка показала необхідність при побудові природної філогенетичної системи виходити з наступного генетичного зв'язку між формами живих організмів. До кінця 19 в. накопичився великий матеріал по внутрішньовидовій географічній мінливості і було введено поняття підвидів. Накопичення числа описаних В. і підвидів тварин, рослин і мікроорганізмів (до середини 20 ст. воно перевищило 2 млн.) привело, з одного боку, до «дробління» В. і опису будь-яких локальних форм в якості В., з другого боку, - стали «укрупнювати» В., описуючи в якості В. групи або ряди географічних рас (підвидів), створюючих сукупність явно споріднених і звичайно пов'язаних один з одним переходами форм. В результаті в систематиці з'явилися поняття «дрібних» В. - жорданонов (на ім'я французького ботаніка А. Жордана), «великих» В. - ліннеонів (на ім'я Ліннея), а серед останніх стали розрізняти монотипові і політипові В. (останні складаються з ряду підвидів). Класичний період в розвитку систематики завершила робота російського натураліста А. П. Семенова-Тян-Шанського, що прийняв за основу ліннеон і визначення різних підвидових категорій, що дало (підвид, морфа, аберація).

У 30-е рр. 20 ст., коли був здійснений синтез досягнень сучасної генетики з еволюційним навчанням, стало розвиватися вчення про мікроеволюцію як сукупність пускових механізмів еволюції і видоутворення. Це привело до перегляду основних визначень і концепцій в систематиці нижчих таксонів (американський учений Ф. Р. Добржанський, англійські - А. Кейн, Э. Майр). У сучасному визначенні поняття В. істотне значення має практично повна репродуктивна ізоляція в природних умовах (деякі в природі абсолютно ізольовані В. у штучних умовах можуть ефективно схрещуватися з ін. видами). Несхрещуванність в природних умовах звичайно доводиться оцінювати, вивчаючи музейний матеріал з різних частин ареалів форм, що цікавлять, і встановлюючи наявність або відсутність гібридів, перехідних форм і перехідних зон в місцях контакту цих ареалів. По територіальних взаємостосунках В. можуть бути аллопатричними, тобто які займають різні ареали, що не перекриваються, або симпатричними, у яких ареали більшою чи меншою мірою перекриваються або навіть співпадають. Алло- або симпатричність В. в більшості випадків пов'язані з умовами їх виникнення і з тим, яка форма ізоляції - територіальна або біологічна - виконувала основну роль при утворенні даного В. При детальному вивченні майже всі В. виявляються політипічними; ступінь їх політипії звичайно зростає із збільшенням ареалу, а також залежить від різноманітності фізико-географічних умов в окремих його частинах. Особливий інтерес представляють так звані види-двійники, що морфологічно важко помітні і звичайно зустрічаються в суміжних ареалах, що перекриваються; такі В., мабуть, відбуваються в результаті первинного виникнення однієї з форм біологічної ізоляції.

Принципові труднощі виникають при встановленні поняття В. у облігатний агамних (безстатевих), партеногенетичних (див. Партеногенез) і форм, що самозапліднюються. У цих випадках В. можна умовно назвати групи схожих клонів або ліній, що володіють великою морфо-фізіологічною схожістю, займають певний ареал і знаходяться в схожих взаємостосунках з середовищем існування. Особливо важко порівнювати і гомологізувати сучасні В. з викопними. У палеонтології на перше місце виступають зміна форм і зміна В. у часі в послідовних відкладеннях. Порівняння ж одночасно існуючих форм в просторі, як це робиться для організмів, що нині живуть, тобто в неонтології, в палеонтології утруднено неповнотою викопного матеріалу. У зв'язку з цим для позначення поняття, еквівалентного В. у палеонтології, радянським зоологом В. Г. Гептнером (1958) запропонований термін фратрія.

13. Тваринні угруповання, як складова частина біоценозів

Один з головних напрямів екологічних досліджень - це вивчення угруповань рослин і тварин, їх опис, класифікація і аналіз взаємозв'язків утворюючих їх організмів. Термін «екосистема», теж часто використовуваний екологами, позначає угруповання в сукупності з умовами його існування, тобто з неживими (фізичними) компонентами навколишнього середовища.

Рослинні угруповання вивчені краще, ніж угруповання тварин. Частково це пояснюється тим, що саме характер рослинності значною мірою визначає склад тварин, що мешкають в тих або інших місцях. До того ж рослинні угруповання більш доступні для дослідника, тоді як прямі спостереження за тваринами не завжди можливі, і навіть для того, щоб просто оцінити їх чисельність, екологи змушені звертатися до непрямих методів, наприклад до вилову за допомогою різних пристосувань. При класифікації і описі угруповань звичайно використовують термінологію, розроблену ботаніками.

Класифікація угруповань.

Хоча існують численні схеми класифікації угруповань, жодна з них не стала загальновизнаною. Термін «біоценоз» часто використовується для позначення окремого угруповання. Іноді виділяють ієрархічну систему угруповань зростаючої складності: «консорції», «асоціації», «формації» і т.д. Широко використовуване поняття «місце проживання» означає комплекс умов середовища, необхідних для тих або інших конкретних видів рослин або тварин або для окремого угруповання. Очевидно, що існує певна ієрархія угруповань і місцепроживань. Наприклад, озеро є крупною екологічною одиницею, в межах якої можна виділити угруповання організмів, пов'язані з берегом, мілководдям, глибинними ділянками дна або відкритою частиною водоймища. В угрупованні прибережної зони, у свою чергу, можна розрізнити дрібніші і спеціалізовані групи видів, що мешкають біля поверхні води, на рослинах певного типу або в мулистих відкладеннях на дні. Існують, проте, великі сумніви щодо того, чи слід детально класифікувати ці угруповання і жорстко закріплювати за ними ті або інші найменування.

Назви деяких екологічних угруповань використовуються біологами дуже широко. Такі, наприклад, терміни «планктон», «нектон» і «бентос».

Планктоном називають сукупність дрібних, головним чином мікроскопічних, організмів, що живуть в товщі води і пасивно переносяться течіями. Нектон складають крупніші і активно пересуваються водні тварини (наприклад, риби). До бентосу відносяться організми, що живуть на поверхні дна або в товщі донних відкладень. Як у морях, так і в озерах планктонні організми численні і відрізняються різноманітністю. Саме вони служать кормовою базою для крупніших тварин, а в океані вони практично визначають існування всіх інших мешканців водної товщі.

Біологічні угруповання нерідко розрізняють по «домінантних» або «субдомінантних» видах. Такий підхід буває зручний з практичної точки зору, особливо якщо йдеться про наземні екосистеми помірної зони, де один вид злаків може визначати вигляд степу, а один вид дерев - тип лісу. Концепція домінуючих видів, проте, погано застосовна до тропіків, а також до угруповань організмів, що населяють водне середовище.

Сукцессія угруповань.

Екологи традиційно надавали велику увагу вивченню «сукцессій», тобто закономірної послідовності змін, пов'язаних з розвитком і старінням угруповань або зміною угруповань в певній місцевості. Сукцессію найлегше спостерігати в Західній Європі і Північній Америці, де діяльність людини, безжальна, як геологічний процес, радикально змінила природні ландшафти. На місці знищених невинних лісів відбувається повільна закономірна зміна видів, що приводить зрештою до відновлення щодо стійкого і мало змінного «клімаксного» (зрілого) лісового угруповання. Більшість територій, розташованих навколо стародавніх центрів західної цивілізації і доступних для екологічних досліджень, зайнята нестабільними перехідними угрупованнями, які розвинулися на місці клімаксних угруповань, зруйнованих людиною.

На територіях, у меншій мірі схильних до дії людини, сукцессія теж відбувається, хоча прояви її не такі помітні. Наприклад, вона спостерігається там, де змінюючи русло, річка утворює з наносів новий берег, або там, де раптовий обвал звільняє від грунту голу поверхню скелі, або на тому місці в лісі, де падає старе дерево. Сукцессія яскраво виявляється в прісних водоймищах. Зокрема, немало сил було витрачено на вивчення процесів старіння, або евтрофірування, в озерах, що призводять до того, що площа відкритої води, поступово скорочуючись, поступається місцем сплавні, а потім і болоту, яке саме з часом перетворюється на наземну екосистему з властивої їй сукцессійної рослинності. Забруднення водоймищ і посилення притоку в них поживних речовин (наприклад, при відкритті земель і внесенні добрив) значно прискорює процеси евтрофірування.

Вивчення взаємостосунків між різними групами організмів в угрупованнях є хоч і нелегким, зате дуже цікавим завданням. Дослідник, що узявся за її дослідження, повинен використовувати всю сукупність біологічних знань, оскільки будь-які процеси життєдіяльності направлені кінець кінцем на те, щоб забезпечити виживання, розмноження і розселення організмів в доступних і придатних для їх життя місцепроживаннях. Вивчаючи ті або інші угруповання, еколог стикається з проблемою встановлення видової приналежності вхідних в їх склад рослин і тварин. Описати видовий склад навіть простого угруповання дуже важко, і ця обставина надзвичайно гальмує розвиток досліджень. Вже давно помічено, що спостереження за якою-небудь твариною безглузде, якщо невідомо, до якого виду воно відноситься. Проте ясно, що ідентифікація всіх організмів, що мешкають в певній місцевості, - настільки трудомістка задача, що сама по собі може перетворитися на справу всього життя. Саме тому вважається за доцільне проводити екологічні дослідження в регіонах, флора і фауна яких добре вивчені. Зазвичай це помірні широти, а не тропіки, де багато рослин і тварини (в першу чергу різні безхребетні) дотепер не ідентифіковані або недостатньо досліджені.