14. Гистология - Histology / Эмбриология, тератология и основы репродукции человека _ В.Н. Запорожан, В.К. Напханюк, Е.Л. Холодкова. - О._ ОГМУ, 2000. - 378 с

личивается, формируя волосяную луковицу, она растет, частично окружая сосочек васкуляризованной мезодермы. Центральные клетки ороговевают и образуют стержень волоса, вокруг которого образуются футляры из клеток и мезенхимы. Стержень растет в сторону поверхности кожи, проходя через центральные клетки плотного волосяного фолликула. Рост волоса происходит за счет деления эпидермальных клеток, окружающих сосочек. Меланоциты придают волосу окраску. Тонкие волосы (лануго) в основном отпадают сразу после рождения, а на их месте появляются более грубые, растущие из новых фолликулов.

Кожные железы

Основными видами желез кожи являются сальные и пото-

вые.

Сальные железы развиваются в виде почек главным образом из волосяных фолликулов. Центральные клетки дегенерируют и заполняют полость фолликула. Гладкие миоциты, поднимающие волос, развиваются из мезенхимы под сальной железой, а затем присоединяются к волосяному фолликулу, который они приподнимают, образуя «гусиную кожу». Мышцы, поднимающие волос, иннервируются симпатическими нервными волокнами. Жир смешивается со слущивающимися эпителиальными клетками и образует сырообразную смазку (vernix caseosa).

Потовые железы представляют собой локальные выросты эпидермиса. Вначале это одиночные отростки, затем их концы закручиваются, образуя извитые участки, которые состоят из двух типов клеток: секреторных и миоэпителиальных. После рождения секреция крайне незначительная. Крупные потовые железы, расположенные в подмышечной впадине, наружном слуховом проходе и веке, развиваются из волосяных фолликулов и имеют апокриновый тип секреции.

Ногти

Ногти начинают расти в конце зародышевого периода. Эпидермис утолщается и формирует ногтевой валик, ограниченный кожной складкой по бокам и проксимально. Пролиферация ногтевого валика происходит за счет проксимального ногтевого матрикса, из которого ногтевая пластинка дифференцируется и растет в дистальном направлении над ногтевым

199

ложем. Роговой слой кожи образует выросты — эпонихий, большая часть которого позднее исчезает, исключая проксимальную часть, существующую в виде кутикулы. Ногтевая пластинка интенсивно растет дистально от беловатого полулуния

— лунки. Глубже дистальной границы ногтя роговой слой образует утолщение — краевой матрикс. Ногти дорастают до кончиков пальцев незадолго до рождения.

Молочная железа

Молочные железы относятся к видоизмененным потовым железам с апокриновым типом секреции. Наблюдается две стадии желез.

1.Часть («межмембранная») эктодермального кольца между почками верхней и нижней конечностей с одной стороны выстилает целом и мезонефральный проток, формируя мезонефральный гребень. В 4,5 недели внутри кольца возникает молочный гребень, а вскоре становится заметной зона соска. Длительность существования гребня у зародышей человека не определена. Сосок затем уплощается или вдавливается и в таком виде остается большую часть пренатальной жизни, но ближе к рождению или сразу после рождения становится выпуклым. У млекопитающих, имеющих группу желез, например у свиньи, гребень выступает от подмышки до паховой области.

2.Вторая стадия представляет собой развитие собственно молочной железы. Во втором триместре 15–20 эпителиальных тяжей врастают в мезодерму, ветвятся, а позже становятся паренхимой железы. Эти тяжи формируют молочные ходы и альвеолы. Мезодерма дифференцируется в строму и мышечную ткань соска. Ареола развивается как область ареолярной железы вокруг соска. Иногда неонатальная железа имеет признаки секреции («ведьмино молоко»). Считается, что это происходит

врезультате трансплацентарной передачи гормонов матери в пренатальном периоде.

Постнатальное развитие молочной железы

В пубертатном периоде под воздействием овариальных гормонов эпителиальные тяжи женской молочной железы продолжают ветвиться и отделяются друг от друга развивающимися прослойками жировой ткани. Во время беременности под действием многих гормонов развивается секреторная альвеолярная ткань. После родов выделяется водянистая жидкость (мо-

200

лозиво), которая через несколько дней заменяется обычным молоком. Процесс лактации находится под сложным гормональным контролем. Мужская молочная железа достигает полного развития к 20 годам, когда ее строение сравнимо со строением женской молочной железы в раннем пубертатном периоде.

2.7. МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Мочевыделительная и половая системы тесно связаны друг с другом в процессе развития, поэтому их часто объединяют в мочеполовую систему. Мочевыделительная система состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.

Почки и мочеточники

В развитии мочевыделительной системы млекопитающих происходит последовательное появление трех различных органов выделения: пронефроса, мезонефроса и метанефроса. У очень ранних эмбрионов можно обнаружить рудиментарный пронефрос. Он состоит из группы канальцев, открывающихся в проток пронефроса, который идет в каудальном направлении и впадает в клоаку.

Позднее в ходе эмбриогенеза возникает вторая группа канальцев, расположенных вблизи каждого протока пронефроса. Это — канальцы мезонефроса. Они растут по направлению к протокам пронефроса и вскоре открываются в них. В то же самое время канальцы пронефроса начинают дегенерировать, а его проток становится протоком развивающегося мезонефроса. В ходе дальнейшего развития из протоков мезонефросов, около их клоакальных концов, появляются выросты, из которых образуются протоки метанефросов. Они растут в дорзолатеральном направлении и постепенно соединяются с третьей группой канальцев, образующих метанефросы. С появлением метанефросов (постоянных почек) мезонефросы начинают дегенерировать и сохраняются лишь те канальцы и части протока мезонефроса, которые у эмбрионов мужского пола участвуют в образовании системы протоков семенника.

У эмбрионов человека пронефрос исчезает очень быстро. Канальцы пронефроса появляются к концу третьей недели. Все

201

канальцы (примерно 7 пар) развиваются на уровне от 7-го до 14-го сомитов. Наиболее краниально расположенные канальцы, которые образуются первыми, обычно начинают регрессировать еще до появления последних канальцев к концу 4-й недели.

Мезонефрос

Канальцы мезонефроса начинают появляться в виде слепых пузырьков в середине 4-й недели развития. Вскоре они вступают в связь с протоком пронефроса, который затем становится протоком мезонефроса. Первые канальцы мезонефроса обычно появляются на уровне 14-го сомита. Процесс образования канальцев быстро распространяется в каудальном направлении, и к 5-й неделе канальцы достигают своего наиболее каудального положения на уровне 26-го сомита. На ранних этапах формирования мезонефроса его передние канальцы покрывают задние канальцы пронефроса. Вскоре, однако, как одни, так и другие исчезают (рис. 2.7.1).

В результате образования из промежуточной мезодермы новых канальцев, располагающихся все более каудально, мезонефрос как бы отодвигается назад. В момент отпочковывания канальцев от промежуточной мезодермы они представляют собой группы клеток, расположенных очень близко к протоку мезонефроса, но не соединяющихся с ним. Затем эти группы удлиняются и срастаются с протоком. В канальцах образуются просветы, они приобретают S-образную форму. Мезонефрос снабжается большим количеством мелких артерий, отходящих от аорты. Каждая из этих веточек внедряется в расширенный свободный конец развивающегося канальца, образуя из него двустенную чашу. В каждой трубочке различаются капсулярная, секреторная и собирательная части. Капсула и клубочек составляют тельце; тельце и соединенная с ним секреторная трубочка составляют нефрон. Мезонефрос начинает вырабатывать мочу в 6 недель. Правый и левый мезонефросы представляют собой вытянутые органы, отрастающие от дорзальной стенки тела.

По мере все большей дифференцировки нефронов каудально, краниально расположенные нефроны дегенерируют. К началу плодного периода остается всего несколько интактных нефронов. Несколько каудальных нефронов, однако, функционируют, чтобы превратиться затем в выносящие канальцы

202

собирательный

каналец

проксимальный каналец

Рис. 2.7.1. Развитие мезонефроса (А–Г) и метанефроса (Д–М). Мезонефральный пузырек А соединяется с мезонефральным протоком Б и становится S-образной трубочкой В, которая достигает капсулы и клубочка Г. Метанефральный пузырек Д соединяется с ампулой Е, Ж и становится S-образной трубочкой З, которая достигает капсулы и клубочка И, К, Л. Некоторые особенности строения нефрона взрослого представлены на М

яичек. В конце первого триместра или в начале второго после образования метанефроса мезонефросы прекращают функционировать в качестве органа выделения. Мезонефральный канал становится каналом придатка и семявыносящим протоком.

203

Метанефрос

Метанефрос частично образуется из ткани протока мезонефроса, частично — из промежуточной мезодермы, расположенной каудальнее мезонефроса. Вначале возникает выпячивание протока мезонефроса. Слепой конец этого дивертикула расширяется, что в дальнейшем приводит к формированию почечной лоханки. Часть дивертикула, расположенная около протока мезонефроса, остается тонкой, а позднее превращается в мочеточник. С ростом метанефрального дивертикула вокруг его дистального конца собирается мезодерма из той части нефрогенного тяжа, которая расположена ниже уровня образования канальцев мезонефроса. Вскоре эта масса мезодермы плотно окружает дистальный конец метанефрального дивертикула и смещается вместе с ним в краниальном направлении.

Из мезодермы (метанефрогенной ткани) образуются выделительные канальцы метанефроса. Большое значение в развитии почки имеют эпителио-мезенхимные взаимодействия. Мочеточниковый зачаток (эпителиальный компонент) индуцирует развитие трубочек (нефрос) в предназначенной мезенхиме и считается необходимым для развития почки. Метанефральная бластема дает начало нефронам (клубочкам, капсулам и секреторным трубочкам), тогда как мочеточниковый зачаток формирует мочеточник и его лоханку, чашечки и собирательные трубочки (рис. 2.7.2).

Мочеточниковый зачаток развивается как вырост мезонефрального протока и окружен метанефрогенной шапочкой. Часть мезонефрального протока возле клоаки теперь служит общим выводным протоком, т. е. как для мезонефроса, так и для метанефроса. Конец мочеточникового зачатка вдавливается и дихотомически делится примерно 15 раз. Каждая ветвь последних генераций имеет вдавленный конец — ампулу. Когда мочеточник входит в почку, в него проникает зародышевая лоханка (предлоханка). Последующие разветвления выходят из лоханки и становятся зародышевыми чашечками (псевдочашеч-

ки). По мере ветвления мочеточникового зачатка окружающая мезенхима под влиянием адгезивных белков превращается в эпителиальные клетки.

Каждая ампула индуцирует формирование из окружающей мезенхимы пузырька, который затем сливается с ампулой. Пузырек становится S-образным и дифференцируется в секре-

торную трубочку и капсулу клубочка. Капсула и клубочек со-

204

205

ставляют почечное тельце. Трубочка удлиняется, образуя петлю.

Впроцессе развития почки происходит слияние пузырьков (будущих секреторных трубочек) и ампул (собирательных трубочек), что необходимо для формирования группы мочевых путей от почечного тельца наружу. У взрослых место слияния соответствует переходу дистальных извитых трубочек в собирательные.

Почечные структуры, например, лоханки и чашечки, сформированные в зародышевом периоде, считаются переходными, т. е. в дальнейшем развитии они не существуют самостоятельно, а входят в состав взрослого органа. Постоянные структуры возникают в плодном и постнатальном периоде. В первом триместре формируются 4 протодоли, которые при дальнейшем делении дают начало приблизительно 8 почечным долям. Паренхима преобразуется в корковое и мозговое вещество. Вначале, по-видимому, есть только один почечный сосочек, но к рождению их становится приблизительно 8, у взрослых же эта цифра варьирует от 4 до 19. Поверхность развивающейся почки имеет дольчатый вид, что соответствует ее внутренней структуре (протодолям и долям).

Вкаждый клубочек входит приносящая артериола, которая разветвляется на пучок капилляров в пределах капсулы клубочка. Выносящий сосуд, покидающий клубочек, распадается на капиллярную сеть вокруг трубочки, а собирательные вены впадают в кардинальную систему. Формирование клубочков продолжается после рождения.

Метанефросы располагаются вначале на уровне крестца, но затем, к концу зародышевого периода, поднимаются на поясничный уровень. Подъем, возможно, является следствием распрямления тела. В 5 недель почки расположены очень близко друг к другу. Поднимаясь, они «подхватывают» сегментарные кровеносные сосуды и переносят их на более краниальный уровень. Последние подхваченные сосуды становятся почечными артериями. Почечные ворота вначале располагаются вентрально, однако позже занимают медиальную позицию. Это может быть следствием усиленного роста латеральной губы ворот,

ане “ротации”, как иногда считают (табл. 2.7.1).

Моча, выделенная метанефросом, достигает пузыря и попадает в амниотическую полость. Часть ее затем заглатывается и реабсорбируется кишечным эпителием. Плодная моча яв-

206

Таблица 2.7.1. Время возникновения различных

структурно-функциональных признаков мочевыделительной системы

207

ляется основным источником амниотической жидкости, особенно во второй половине беременности. К моменту рождения объем образовавшейся мочи составляет приблизительно 500– 600 мл в день. Пороки развития, влияющие на продукцию мочи или затруднение ее выхода в амниотическую полость, приводят к образованию олигогидрамниона. Мезонефрос вырабатывает мочу в период от 6 до 12 недель, а метанефрос — от 8 недель до рождения.

Мочевой пузырь и мочеиспускательный канал

Клоака представляет собой расширенный конец передней кишки, в который входит вырост аллантоиса, а позже — мезонефральные протоки. Клоака является общей для мочеполовой и пищеварительной систем, затем разделяется уроректальной перегородкой и/или латеральными мезенхимными складка-

ми в первичном мочеполовом синусе вентрально и (ано)ректу-

мом — дорзально. Участки вхождения мезонефральных протоков в первичный урогенитальный синус служат для разделения этой полости на везикоуретральный канал (будущие мочевой пузырь и мочеиспускательный канал) цефалически и

окончательный мочеполовой синус каудально. Мочеполовой синус теперь состоит из лоханочной части проксимально и фаллической — дистально. Клоакальная мембрана затем разрывается под давлением мочи.

Мочевой пузырь

Мочевой пузырь развивается из везикоуретрального канала. Его происхождение имеет сходство с другим компонентом клоаки — прямой кишкой, в которой эпителий развивается из энтодермы, а мышечная оболочка — из спланхноплевральной мезодермы.

Общий выводной проток, т. е. мезонефральный проток дистальнее отхождения мочеточникового зачатка, судя по всему, втягивается в дорзальную стенку везикоуретрального канала. Вследствие этого, мезонефральные протоки и мочеточники открываются независимо друг от друга в везикоуретральный канал. Дальнейшие сложные изменения приводят к цефалокаудальному перемещению мочеточниковых и мезонефральных отверстий. Мочеточниковые отверстия смещаются цефалолатерально, тогда как отверстия мезонефральных протоков миг-

208