14. Гистология - Histology / Эмбриология, тератология и основы репродукции человека _ В.Н. Запорожан, В.К. Напханюк, Е.Л. Холодкова. - О._ ОГМУ, 2000. - 378 с

169

Кишечник

Тонкий кишечник состоит из двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки. Ворсинки тонкого кишечника начинают появляться в зародышевом периоде. Столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, энтерохромаффинные клетки и некоторые дисахаридазы синтезируются уже во втором триместре. Происходит транспорт глюкозы. Образование мышечной оболочки и перистальтика начинаются в зародышевом периоде. Кишечные крипты, циркулярные складки и железы двенадцатиперстной кишки развиваются в раннем плодном периоде.

К середине пренатальной жизни появляется мышечная пластинка слизистой оболочки кишечника, а в подслизистой оболочке — скопления лимфатических узелков, являющихся точками приложения действия антигенов, так как в их составе имеются предшественники плазмоцитов. Эндокринные клетки развиваются в желудке и кишечнике приблизительно с 11-й недели и, возможно, осуществляют регуляцию дифференцировки и роста пищеварительного канала. Энтерохромаффинные клетки, имеющиеся по всей длине пищеварительной трубки — от нижнего конца пищевода до прямой кишки, — по-видимому, развиваются из энтодермы, а не из нервного гребня.

Толстый кишечник. В его состав входят аппендикс, слепая, ободочная (восходящая, поперечная, нисходящая и сигмовидная части) и прямая кишка, а также анальный канал. Ободочная кишка изначально уже тонкого кишечника. В связи с тем, что в раннем плодном периоде в ободочной кишке появляются ворсины и железы, у раннего плода она относится к тонкому кишечнику. Однако к рождению ворсины в ободочной кишке исчезают. Синтез пищеварительных ферментов начинается к концу первого триместра. В раннем плодном периоде в задней кишке формируется мышечная оболочка и появляются ганглионарные клетки мышечно-кишечного сплетения. Мышечные тяжи и складки (гаустры) образуются в ободочной кишке в первом триместре.

Меконий впервые обнаруживается во втором триместре начиная с 4-го месяца и представляет собой темно-зеленое содержимое кишечника, состоящее из секрета желез, желчи, придающей цвет, проглоченной амниотической жидкости и сыровидной смазки. Он выделяется в течение нескольких дней после рождения. Содержимое кишечника остается стерильным до начала кормления через рот.

170

Слепая кишка появляется к 6-ой неделе в виде расширения толстого кишечника. Из ее верхушки отрастает конический червеобразный отросток (аппендикс). В середине пренатальной жизни аппендикс прикрепляется к медиальной стенке слепой кишки. Предположение о том, что аппендикс является рудиментарным остатком, или атавизмом, в настоящее время исключается.

Пространственные изменения слепой и ободочной кишки не выяснены. Утверждение, что слепая кишка опускается, восходящая ободочная формируется удлинением книзу, а правый ободочный сгиб не опускается, не нашло подтверждения. Более правдоподобным является объяснение, что подвздошно-обо- дочное соединение слегка поднимается, тогда как левый ободочный сгиб резко поднимается и сопровождается усиленным ростом нисходящей и сигмовидной ободочной кишки.

Анальный канал. У взрослых он начинается от уровня верхней части тазовой диафрагмы и заканчивается анусом. Нижняя часть канала отличается особенностями иннервации, венозного и лимфатического оттока, а в некоторых случаях — и типом эпителия.

По-видимому, канал развивается из клоаки. Анальная мембрана, образованная в результате слияния дорзальной части разорвавшейся клоакальной мембраны с уроректальной перегородкой, прорывается к концу зародышевого или в начале плодного периода. Снаружи небольшие выступы, названные анальными бугорками, соединяются, и вместе с первичной промежностью, образованной увеличенным концом уроректальной перегородки, в 7 недель формируют анальную ямку. Эктодермальная выстилка ямки становится многослойным плоским эпителием ануса. Таким образом, место перехода эктодермы в энтодерму является, вероятно, нижней границей промежности и верхней границей того участка, где расположены волосы и сальные железы. Продольные складки слизистой — анальные столбы — развиваются позже, в зародышевом периоде.

Ротация кишечника

Процесс ротации можно разделить на три этапа. 1. Формирование физиологической грыжи

Это происходит таким образом: тонкий кишечник отклоняется вентрально, удлиняющаяся подвздошная часть формирует петлю кишечника. Верхушка ее крепится к пупочно-кишеч-

171

ному протоку, а сама она находится на одной линии с верхней брыжеечной артерией. Петля вращается по часовой стрелке вокруг верхней брыжеечной артерии так, что изначально проксимальный (краниальный или преартериальный) конец движется вправо, а дистальный (каудальный или постартериальный) — влево. Теперь петля находится в целоме, формируя физиологическую пупочную грыжу. Проксимальный конец интенсивно удлиняется и закручивается. Ободочная кишка остается в медиальной плоскости, а слепая представляет собой конечное утолщение.

2. Редукция К 9 неделям кишечник возвращается в брюшную полость,

т. е. пупочная грыжа вправляется. Дальнейшее вращение по часовой стрелке происходит так, что первым входит проксимальный конец, затем — ободочная кишка. Побудительная причина, вследствии которой петли возвращаются, неизвестна, однако, установлено, что слепая кишка возвращается поздно. Полное вращение в первой и второй фазах ротации составляет приблизительно 270°.

3. Фиксация От начала второго триместра и до рождения ободочная киш-

ка движется, чтобы занять свою окончательную позицию и придать брыжейке соответствующее расположение. Поперечная ободочная кишка проходит вентрально от двенадцатиперстной, которая никогда не покидает брюшную полость (рис. 2.3.5).

Печень

Вначале печень имеет вид энтодермального утолщения и располагается в крыше средней кишки, но в 3 недели заключается в переднюю кишку. Считается, что развитие непосредственно из первичной полоски предпеченочной энтодермы индуцируется мезодермой в кардиальной области. Печеночный и пузырный дивертикулы развиваются из энтодермальной плас-

Рис. 2.3.5. Схема ротации кишечника в процессе развития. A — Г — кишечная петля разрезана у основания и слегка отодвинута. А — вентролатеральный вид кишечника перед началом ротации. Пупочная петля расположена сагиттально; общая дорзальная брыжейка имеет правую и левую поверхности. Петля будет вращаться против часовой стрелки вокруг своей оси, представленной верхней брыжеечной артерией. Б — произошла ротация на 90° таким образом, что брыжейка теперь располагается в поперечной плоскости. Вращение против часовой стрелки продол-

172

жается. В — поворот на 180° завершен, таким образом, брыжейка опять располагается в сагиттальной плоскости, но ее поверхности вернулись в положение, показанное на А. Г — поворот заканчивается путем подъема двенадцатиперстно-тощего угла. Двенадцатиперстная кишка, которая теперь имеет С-образную форму, проходит ниже и позади верхней брыжеечной артерии, тогда как ободочная выше нее. Поперечная ободочная кишка проходит вентрально ко второй части двенадцатиперстной кишки. 2, 3, 4 — части двенадцатиперстной кишки. Д — ободочная кишка. Она удлиняется, происходит опущение слепой кишки. Е — окончательное расположение брыжеек. Желудок прикрепляется малой и большойбрыжейками (1, 2), тощаяиподвздошная кишка— собственной брыжейкой (3), поперечная ободочная — поперечным мезоколоном (4), сигмовидная — сигмовидным мезоколоном (5). Области, отмеченные звездочками, являются частями общей брыжейки, которая широко прикрепляется к задней брюшной стенке

173

тинки и проникают в спланхническую мезодерму поперечной перегородки. Печеночный дивертикул дает начало клеточным массам, обычно называемым «тяжами», которые смешиваются с синусоидами, образующимися из закрытых пузырьков. Синусоиды объединяются, образуя сеть, которая впадает в пупочно-брыжеечные (вителлиновые) вены. Печеночные клетки развиваются из энтодермы и, возможно, частично из целомического эпителия. Предполагают, что в регенерации печени важную роль играет фактор роста гепатоцитов.

Протоки и синусоиды

Процесс образования желчных протоков до конца еще не выяснен. Внутрипеченочные желчные протоки формируются путем слияния пузырьков межклеточного пространства и вследствие разрастания перипортальной соединительной ткани. Железистая паренхима и клетки протоков, вероятно, развиваются из разных энтодермальных источников. Пока не известно, каким образом происходит превращение клеток на концах протоков в гепатоциты, в каком направлении идет образование протоков — от ворот или наоборот. Внепеченочные протоки, по-видимому, развиваются из печеночного дивертикула.

Выстилка синусоидов включает звездчатые макрофаги (Купфера), происхождение которых (незрелые фагоциты?) еще не выяснено, также как и вопрос о том, как они размножаются: внутриили внепеченочно (рис. 2.3.6).

К 5 неделям печень начинает проявлять гемопоэтическую активность, которая достигает максимального своего развития к концу второго триместра, а затем быстро угасает перед рождением, хотя печень новорожденного все еще содержит много кроветворной ткани. Эритроциты и лейкоциты проходят через стенку синусоидов и попадают в циркуляцию. Гликогенез и образование желчи начинаются в начале второго триместра.

Дольки

Хотя печень и начинает развиваться как сложная трубчатая железа, ее архитектура зависит от особенностей кровоснабжения. В печени формируются многочисленные дольки разного вида.

1. Секреторные или портальные дольки организуются вокруг желчных протоков внутри печени. Они располагаются в портальных зонах, каждая из которых содержит веточку во-

174

175

ротной вены, отросток печеночной артерии и желчный проток.

2.Сосудистые дольки формируются вокруг центральных вен, являющихся разветвлениями печеночных. Портальные зоны расположены на периферии сосудистой дольки.

3.Другие структуры паренхимы (ацинусы) концентрируются вокруг терминальных ветвей печеночной артерии и, предположительно, воротной вены. Более крупные сосудистые участки печени, названные печеночными сегментами, формируются в первом триместре.

Доли

Печень можно разделить на две анатомические доли — правую и левую, которые обозначены на диафрагмальной поверхности присоединением серповидной связки, на висцеральной поверхности — щелями для венозной связки сзади и круглой связки — спереди. Правая доля подразделяется на более мелкие части — хвостовую и квадратную доли. Печень, тем не менее, является билатеральным органом, который состоит из правой и левой половин, названных функциональными долями. Плоскость сечения между ними идет кпереди от желчного пузыря и нижней полой вены, затем немного вправо от серповидной связки и медиально. Правая и левая функциональные доли получают соответственно правую и левую ветви воротной вены и собственно печеночной артерии. Они дают начало правому и левому печеночным протокам. Функциональные доли имеют приблизительно равную массу. Печеночные сегменты выделяются на основании распределения ветвей воротной вены

иимеются в каждой доле.

После 5-ти постовуляторных недель объем левой анатомической доли становится больше объема правой доли. Это в основном обусловлено тем, что к левой доле крепится желудок. Печень растет очень быстро во время зародышевого периода и достигает максимальной величины к началу плодного периода, когда занимает большую часть брюшной полости. Последующее снижение темпов роста больше касается левой доли, что приводит к выраженному увеличению правой анатомической доли.

Прикрепление

Мезенхима поперечной перегородки, относящаяся к диафрагме и вентральной стенке брюшной полости, формирует связочный аппарат печени: коронарную, треугольную и серповидную связки; та, которая окружает печень, становится ее кап-

176

сулой, а относящаяся к передней кишке развивается в малый сальник. Так как печень отходит от каудальной части поперечной перегородки, ее относят к вентральной брыжейке. Печень большей частью окружена висцеральным листком брюшины, исключая ту часть, где она контактирует с остатком поперечной перегородки (будущая диафрагма).

Внепеченочные протоки

Процесс развития внепеченочных протоков до конца не выяснен. Происходит это, очевидно, следующим образом. Вначале печеночный дивертикул разветвляется, формируя печеночные протоки, которые развиваются из общего печеночного протока. Пузырный дивертикул заканчивается расширением — желчным пузырем, который продолжается в пузырный проток. Общий печеночный и пузырный протоки сливаются в желчный, впадающий в двенадцатиперстную кишку и дающий начало вентральной части поджелудочной железы.

Существует и другая точка зрения на данный процесс. Печеночный дивертикул теряет связь с кишкой, а затем пузырный проток и желчный пузырь развиваются непосредственно из двенадцатиперстной кишки, но поначалу не соединяются с паренхимой печени. На стенке пузырного протока возникает энтодермальное утолщение, которое разделяется на правый и левый печеночный протоки. Сфинктер желчного протока, очевидно, развивается независимо из окружающей мезенхимы, из которой также развивается сфинктер протока поджелудочной железы, и, по-видимому, не покрывается мускулатурой двенадцатиперстной кишки.

Поскольку печень развивается латерально, то в нее вовлекаются пупочные и пупочно-брыжеечные вены. Развивается крупный венозный ствол, который сбрасывает оксигенированную кровь из пупочной вены в нижнюю полую вену. Венозный проток атрофируется вскоре после рождения и превращается в венозную связку.

Желчный пузырь

К 7-ми неделям начинает развиваться желчный пузырь в виде локального утолщения печеночного дивертикула. Вскоре становятся различимыми пузырный и желчный протоки. Целостность протоковой системы и восстановление просвета желчного пузыря происходит к концу первого триместра. Мышечная оболочка желчного пузыря развивается в начале плодного периода.

177

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа развивается из двух энтодермальных зачатков — дорзального и вентрального. К 4 неделям дорзальный панкреас имеет вид выроста передней кишки, который врастает в дорзальную брыжейку. Вентральный панкреас между 4-й и 5-й неделями представляет собой выпячивание из желчного протока (в билиарно-дуоденальном углу). Есть несколько причин, по которым поджелудочная железа может формироваться как двудольная или многодольная. Растущие в тесной связи с двенадцатиперстной кишкой, дорзальный и вентральный компоненты идут параллельно и вскоре сливаются. Вторичные разветвления приводят к типичной железистой организации органа — с протоками и ацинусами. Ацинусы развиваются из клеток конечных протоков, начиная с раннего плодного периода, когда впервые определяется ферментативная активность. Соединительнотканный компонент железы развивается из спланхнической мезодермы; его количество уменьшается в детском возрасте.

В поджелудочной железе можно различить головку, тело и хвост. Передняя часть головки развивается, по-видимому, из дорзального панкреаса, тогда как задняя часть (включая сальниковый бугор и крючковатый отросток) — из вентрального. Тело и хвост являются частями дорзального панкреаса. Из тела органа выходит дорзальный проток, в который впадает вентральный, открывающийся в больший сосочек гепатопанкреатической ампулы. Обычно главный панкреатический проток открывается в общей с желчным протоком точке. Истинное окончание дорзального протока (добавочный панкреатический проток) впадает проксимальнее в меньший сосочек двенадцатиперстной кишки. Как правило, дорзальный и вентральный протоки открываются раздельно в двенадцатиперстную кишку, но в некоторых случаях функционирование добавочного протока нарушается. Несколько реже основной отток из органа происходит через добавочный проток. Возможно, секреторная активность устанавливается во время второго триместра.

Островки, т. е. эндокринные клетки, начинают дифференцироваться в раннем плодном или еще в зародышевом периоде. Эти клетки имеют несколько типов и содержат глюкагон (А-клетки), инсулин (В-клетки) и соматостатин (Д-клетки). Они развиваются в виде почек из энтодермальных трубочек,

178