14. Гистология - Histology / Эмбриология, тератология и основы репродукции человека _ В.Н. Запорожан, В.К. Напханюк, Е.Л. Холодкова. - О._ ОГМУ, 2000. - 378 с

тоннель орган

волокна улиткового нерва

Рис. 2.1.7. Развитие улиткового канала. А — срез через улитковый канал в 10 недель: видна барабанная лестница, которая появляется первой из перилимфатических пространств. Б — срез в 14 недель: улитковый канал располагается между барабанной и вестибулярной лестницами. В — срез в 16 недель, демонстрирует завитки улитки. Нервные волокна улитки проходят через тоннель и группу нейронов, составляющих спиральный (или улитковый) узел. Г — срез в 25 недель. Хорошо видны подробности строения спирального органа

129

В эпителиальной стенке ушного пузырька развиваются утолщения, в которые врастают нервные волокна из преддверного и улиткового (спирального) ганглиев. Образуется шесть сходных специализированных нейроэпителиальных участков: три полукружных гребня в полукружных каналах (по одному

вкаждой ампуле), два пятна (одно в маточке, второе — в мешочке) и один спиральный орган вдоль длины улиткового канала. Гребни, пятна и спиральный орган являются участками

вкоторых расположены волосковые клетки, соединенные периферическими концами с преддверно-улитковым нервом при помощи синапсов.

Плодный период

Вначале плодного периода эпителий дна улиткового канала утолщается и приобретает покрытие (текториальная мембрана). Этот эпителий, лежащий на базальной мембране, образует спиральный орган. Позже в нем развиваются волосковые клетки.

Впервом триместре в лабиринте рядом с улитковым каналом развивается тканевое пространство, в котором располагается спиральный орган — барабанная лестница. Немного позже ближе к противоположной стенке улиткового канала появляется аналогичное пространство — лестница преддверия. Полости образовываются, по-видимому, результате деятельности хондролизирующих гистиоцитов, а не вследствие дифференциации хряща. Две лестницы, содержащие перилимфу, продолжаются в верхушку (геликотрему) улитки. Перилимфатическое пространство значительно разрастается вокруг мешочка, маточки и полулунных каналов. В конце второго триместра в хрящевой ушной капсуле появляется множество (около 14) центров окостенения. Позже они объединяются, формируя каменистую часть височной кости.

Интересно отметить, что к середине пренатальной жизни, а точнее в 26–29 недель, плод может слышать и реагировать на звуки.

Ухо младенца

Умладенцев наружный слуховой проход короткий, прямой

ипредставлен волокнисто-хрящевой тканью. Барабанная перепонка направлена каудально. Барабанное кольцо и перепонка, барабанная полость и слуховые косточки у новорожденных

130

имеют такие же размеры, как у взрослых. Сосцевидный отросток интенсивно развивается только в периоде детства, поэтому у грудных детей лицевой нерв располагается очень поверхностно.

2.2. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Рассмотрим развитие сердца, кровеносных сосудов, лимфатической системы и кровообращение плода.

Сердце

У взрослых позвоночных сердце состоит из нескольких камер. У рыб эти камеры представлены венозным синусом, предсердием, желудочком и конусом. У амфибий, имеющих вместо жабер легкие, венозная и артериальная кровь проходит через сердце. Предсердие частично разделяется перегородкой, у рептилий разделение происходит также и в желудочках. У птиц и млекопитающих наблюдается полное разграничение сердца на правую и левую камеры.

Многие аспекты превращения зародышевого сердца во взрослое еще не ясны. Особенности строения сердца, характерные для зародыша, часто не соответствуют таковым у взрослого человека. Так, правое предсердие раннего зародыша не просто увеличивается в размерах, формируя предсердие взрослого человека, а претерпевает значительные преобразования. То же самое происходит и с другими системами и органами зародыша.

Ниже приведены сокращения, используемые в схемах развития сердца (табл. 2.2.1).

Раннее развитие (3–3,5 недели)

Сердце развивается из сердечной мезодермы, по-видимому, под индуцирующим влиянием энтодермы передней кишки. Во время расщепления мезодермы для формирования целома (включая будущую полость перикарда) кардиогенные клетки скапливаются в спланхническом слое, где они образуют кардиогенную пластинку, которая дает начало миокарду. На ее энтодермальной стороне в виде кровяных островков развивается эндотелий, из которого вскоре образуется эндокардиаль-

131

Таблица 2.2.1. Обозначения, используемые

в схемах развития сердца

Обозначение Расшифровка

ММитральный клапан

ЛЛегочный клапан

ПППравое предсердие

ТТрехстворчатый клапан

ное сплетение. В нем становятся различимыми правая и левая параллельные трубки. По данным экспериментальных исследований, проведенных на куриных эмбрионах, из этих трубок, вероятно, развиваются будущие тяжистые части левого желудочка каудально и правого желудочка цефалически. Две трубки сливаются, хотя их наиболее каудально расположенные концы остаются разделенными еще несколько дней. В результате слияния формируется одиночная, первичная сердечная трубка, представляющая собой пока еще не разделившееся сердце (рис. 2.2.1). Значительное пространство между миокардиальной мантией и эндокардом заполняется неклеточным веществом (сер-

132

дечное желе). Стенка сердца теперь состоит из миокардиальной мантии, сердечного желе и эндокарда. Снаружи развиваются несколько борозд. Самой заметной из них является левая

внутрижелудочковая.

Вместе с развитием головной складки эктодерма формирует переднюю кишку, а будущая сердечная пластинка сгибается ниже ее дна так, что ее цефалический и каудальный концы меняются местами. В связи с этим будущий предсердный конец располагается каудально, а вентрикулярный — ближе к цефалическому отделу. Дорзальный мезокард — сердечная «брыжейка» — разрушается, а орган прикрепляется к перикарду только в венозном (проксимальном) и артериальном (дистальном) концах. В будущем артериальном конце сердца значительная часть правого желудочка образует сердечный конус (луковица или артериальный конус). В будущем венозном конце впадающие вены (пупочно-брыжеечная и пупочная) формируют правый и левый синусные рога, которые объединяются в общую камеру — венозный синус.

Итак, развитие сердца проходит несколько этапов. Первый

— образование сплетения эндокардиальных сосудов; второй — слияние правой и левой артериальных трубок; третий — образовавшаяся общая трубка формирует первичную сердечную трубку. Можно также выделить четвертый этап, когда внутри сердечной трубки развивается сердечная петля (рис. 2.2.2).

Сердечная петля

Наиболее примечательной особенностью в установлении асимметрии первичной сердечной трубки является образование сердечной петли посредством поворота правого желудочка

Рис. 2.2.2. Раннее развитие сердца. А, А´ — стадия сплетения в 3 недели. Обозначены будущие трабекулярные части желудочков (ПЖ, ЛЖ). Б— началоформирования желудочками сердечной D-петли(белаястрел- ка на Б´). На поперечном срезе видны три слоя. С — сердце в 3,5 недели, желудочкиопускаютсяотносительнопредсердий. Обозначенапозициябудущих кардинальных вен. На В´ показано направление тока крови «последовательно». Г, Г´ — сердце в 4 недели, показан ток крови «параллельно». Маленькие черные стрелки указывают место левой межжелудочковой борозды.

ПЖ — правый желудочек; ЛЖ — левый желудочек; П–Ж — предсердножелудочковое отверстие; ЛП — левое предсердие; ВС — венозный синус; ПП

— правое предсердие; СК — сердечный конус; АС — артериальный ствол

134

135

обычно вправо: декстральная или D-петля (редко формируется синистральная или L-петля). Для объяснения механизма образования петли предлагают действие нескольких факторов: внутренних сил (асимметричные векторы), изменения формы клеток и дифференцированного роста. Направление сердечной петли может быть определено как пренатально, так и постнатально по направлению, которое указывает правый желудочек (обычно вправо).

В3,5 недели в желудочковой области на внутренней поверхности миокарда становятся заметны развивающиеся тяжи и трабекулы. Этот процесс отмечен в двух регионах, известных как трабекулярные части левого и правого желудочков.

Вэто время основные части сердца сгруппированы «в отделы» таким образом: от будущего венозного к будущему артериальному концу, т. е. в направлении будущего кровотока: венозный синус (ВС), правое предсердие (ПП), левое предсердие (ЛП), предсердно-желудочковое соединение (П–Ж), левый желудочек (ЛЖ), правый желудочек (ПЖ), сердечный конус (СК) и аортальные дуги. Так как впоследствии происходят значительные изменения, например, внедрение венозного синуса в правое предсердие, четыре главные сердечные камеры не эквивалентны аналогично названньм частям сердца взрослого человека.

Установление кровообращения

Сердце начинает биться в 3 недели. Движение крови вначале происходит по типу «отлив — прилив», однако вскоре становится однонаправленным. Кровь входит через пупочные вены, несущие оксигенированную кровь, проходит через камеры сердца и попадает в аортальные дуги, достигает аорты и пупочных артерий. В установлении кровообращения большое значение имеют гемодинамические факторы.

Сердце в 4 недели

Вэтот период венозный синус открывается исключительно

вправое предсердие в области синусно-предсердного отверстия. Правое и левое предсердия образуют общую внутреннюю камеру, которая соединяется при помощи предсердножелудочкового канала с левым желудочком. Правый желудочек направляется к сердечному конусу, у которого уже имеется продолжение в виде артериального ствола (АС), в области расширения, названного аортальным мешком, от него отходят

136

аортальные дуги. Кровь из сердца выходит через сердечный конус и артериальный ствол.

В 4 недели сердечные потоки из правого и левого рогов венозного синуса сливаются и спирально закручиваются один вокруг другого по мере прохождения через желудочки, достигая аорты. В результате, кровоток из левого желудочка (будущий аортальный проток) проходит в 4-ю левую аортальную дугу, в то время как кровоток из правого желудочка (будущий легочной проток) направляется в 6-ю левую аортальную дугу (артериальный проток). Разделение правого и левого кровотоков связано с возникновением в это время перегородки внутри желудочков и предсердий.

Внутренняя дифференциация предсердий

Пупочная и пупочно-брыжеечная вены заканчиваются в правом и левом рогах венозного синуса, которые вначале продолжаются в соответствующее предсердие. Позже рога формируют общую камеру — венозный синус, — который широко соединяется с обоими предсердиями. Затем синус и его правый рог входят только в правое предсердие и формируют синус- но-предсердное отверстие. Это отверстие прикрыто правым и левым венозными клапанами, которые сливаются в ростральной области, образуя ложную перегородку. С этого момента в венозный синус впадают общие сердечные, пупочные и пе- ченочно-сердечные вены. Позже, когда синус и правый рог заключаются в правое предсердие, в эту часть сердца впадают верхняя и нижняя полые вены и сердечный синус. Последний представляет собой левый рог синуса. Предсердно-желудочко- вый канал, обычно локализующийся между левым предсердием и левым желудочком, связывается (пока до конца не выяснено, каким образом) с обоими предсердиями так, что каждое из них соединяется с соответствующим желудочком.

Образование предсердных перегородок

Первая перегородка (П1) появляется в крыше предсердия в виде сагиттальной складки (влево от ложной перегородки). Подперегородочное отверстие между предсердиями — первое окно (О1) — увеличивается по мере роста перегородки и облитерируется, когда перегородка сливается с предсердно-желу- дочковыми эндокардиальными подушками. Незадолго до этого в первой перегородке более рострально появляется другое

137

(вероятно, новое) отверстие — второе окно (О2). По этому пути оксигенированная кровь поступает из правого в левое предсердие, что необходимо в пренатальном периоде.

Вторая перегородка (П2) развивается как сагиттальная складка первой перегородки. Ее свободный край имеет заостренную серповидную форму — лимб, который соединяется с межпредсердным отверстием (овальным окном), расположенным между первой и второй перегородками. Высокооксигенированная кровь из нижней полой вены вбрасывается напротив второй перегородки, большая ее часть проходит через овальное окно. Первая перегородка образует клапан для овального окна, обеспечивая кровоток в направлении справа—налево. В первые два года постнатального периода повышенное давление в левом предсердии закрывает клапан вначале функционально, затем анатомически (вследствие слипания П1 и П2). Клапан (первая перегородка) образует овальную ямку в правом предсердии, связанную с лимбом овальной ямки (вторая перегородка), что видно в сердце взрослого человека. У некоторых людей в межпредсердной перегородке сохраняется маленькое щелевидное отверстие (часть овального окна), но оно не имеет функционального значения (рис. 2.2.3).

Венозный синус и его правый рог, который содержит синус- но-предсердный узел или «водитель ритма» сердца, заключаются в правое предсердие. Во время этого процесса левый венозный клапан регрессирует, в то время как правый формирует конечные гребни, межвенозный бугорок, клапаны нижней полой вены и сердечный синус. То, что морфологически является правым предсердием обычно расположено на той же стороне, что и долевой бронх и печень.

Одна легочная вена появляется в дорзальной стенке левого предсердия, и содержит легочное венозное сплетение. Она втягивается в стенку предсердия и таким образом обеспечивает себе основной приток так, что в левое предсердие раздельно входят обычно четыре легочные вены.

Левый рог венозного синуса формирует коронарный синус, который впадает в правое предсердие, и косую вену левого предсердия.

Внутренняя дифференциация желудочков

Предсердно-желудочковый канал. Предсердно-желудочковое соединение вначале связано с будущей желудочковой частью

138