14. Гистология - Histology / Эмбриология, тератология и основы репродукции человека _ В.Н. Запорожан, В.К. Напханюк, Е.Л. Холодкова. - О._ ОГМУ, 2000. - 378 с

Рис. 2.1.4. Развитие органа зрения. А — зрительная бороздка появляется в 3 недели. Б — после закрытия рострального нейропора становятся заметными глазные пузырьки. В — диски сетчатки и хрусталика в 4 недели. Г — диски сетчатки и хрусталика изгибаются, формируя глазной бокал и ямку хрусталика соответственно. Д — хрусталиковая ямка замыкается, таким образом, образуется хрусталиковый пузырек. Е — окончательный вид глазного бокала (имеет пятиугольную форму) и щели сетчатки. Ж — разрез глаза к концу собственно зародышевого периода. В стекловидном теле видны кровеносные сосуды. На вставке справа показано строение роговицы

119

конца не выяснен, но считается, что в нем немаловажную роль играет нервный гребень.

Вхрусталике развиваются швы, его капсула утолщается. Хрусталик окружается сосудами (сосудистая оболочка хрусталика), которые связаны с содержимым стекловидного тела. Продолжают формироваться хрусталиковые волокна (этот процесс осуществляется и постнатально). Первичное (сосудистое) стекловидное тело замещается вторичным (бессосудистым) стекловидным телом. Позже образуется стекловидный канал, в котором проходит стекловидная артерия.

К середине пренатальной жизни (или сразу же после) в сосудистой оболочке появляется пигмент. Ободок глазного бокала, который включает общий зачаток ресничного тела и радужки, начинает быстро расти. Он ограничивает зрачок. Формируются ресничные отростки, которые васкуляризуются и начинают вырабатывать водянистую влагу. Между глазным бокалом и склерой развивается ресничная мышца, берущая начало, по-видимому, из нервного гребня. Радужка, как и ресничное тело (в которое она продолжается), развивается из глазного бокала и прилежащей мезенхимы. Часть глазного бокала (ресничная часть сетчатки) дает начало мышцам, суживающим и расширяющим зрачок. Местом соединения зрительной части и ресничной и радужной части сетчатки является зубчатая ли-

ния.

Вэтом же периоде устанавливаются все слои сетчатки, характерные для взрослого. Появляются палочки и колбочки, вскоре у них развиваются наружные сегменты. Артерии сетчатки, вероятно, развиваются из капилляров, которые появляются возле стекловидной артерии и внедряются в зрительный диск и сетчатку. Количество ганглиозных клеток сетчатки плода превышает таковое у взрослых, уменьшение их числа является следствием апоптоза. Предполагается, что важное значение в установлении специализации участков сетчатки имеет дифференцированный рост.

Веки развиваются в конце зародышевого периода из складок, включающих эктодерму и мезенхиму. В начале плодного периода верхнее и нижнее веки соединяются; разделение их начинается в середине пренатальной жизни и заканчивается во втором триместре.

Склера продолжается в твердую мозговую оболочку, окружающую зрительный нерв, а сосудистая оболочка соединяет-

120

ся с паутинной и мягкой мозговой. Подпаутинное пространство, которое проходит вдоль зрительного нерва, заканчивается позади решетчатой пластинки склеры.

В течение зародышевого периода глаза направлены латерально, только в начале плодного периода, когда длина зародыша составляет приблизительно 40 мм, они поворачиваются вперед.

Таким образом, три оболочки глаза развиваются по следующему механизму. Во втором триместре глазной бокал разделяется на оптическую, ресничную и радужную части сетчатки. Васкуляризованная мезенхима окружает зрительную часть сетчатки и становится сосудистой оболочкой. Мезенхима, покрывающая ресничную часть, обеспечивает развитие зачатков цилиарных отростков, а также будущей цилиарной мышцы. Мезенхима, покрывающая радужную часть сетчатки, становится стромой радужки и местом будущих мышц, суживающих и расширяющих зрачок. Наружная мезенхима в зародышевом периоде уплотняется, формируя склеру и собственное вещество роговицы. Передний эпителий роговицы развивается из поверхностной эктодермы.

Следовательно, наружная — фиброзная оболочка состоит из склеры и роговицы, средняя — сосудистая — включает собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку. Ресничное тело и радужка содержат двухслойный эпителий, который также является компонентом ресничной и радужной частей сетчатки. Внутренняя — нейральная оболочка — представлена сетчаткой, большая часть которой (зрительная) непосредственно участвует в обеспечении зрения. Спереди она переходит в ресничную часть и заканчивается зубчатой линией.

Постнатальное развитие

К рождению диаметр глазного яблока составляет 18 мм, увеличиваясь у взрослого почти до 24 мм.

У обезьян все нейроны системы зрения и их основные связи образуются и занимают свои окончательные позиции до начала функционирования. Считается, что у овец и кошек карта полей зрения в коре головного мозга развивается до первого зрительного опыта. Критический период для развития зрительной доминанты у детей, вероятно, длится почти два года. Это происходит, когда клетки мозга прекращают получать синапсы из одного глаза.

121

Новорожденные имеют определенные периоды восприятия зрительных и звуковых раздражителей, демонстрируя механизм сна—бодрствования и отвечая поворотом глаз на источник света. Младенцы четко реагируют на цветные предметы. Их зрачки часто трудно рассмотреть вследствие слабой пигментации радужки. Спонтанные движения глаз наблюдаются в середине третьего триместра. В этот период движения достаточно резкие, но становятся более плавными к 3-м постнатальным месяцам.

Орган слуха и равновесия

Орган слуха и равновесия состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха. К сожалению, развитие уха человека еще не изучено так детально, как развитие глаза.

Наружное ухо

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Считается, что ушная раковина развивается из группы выпячиваний — ушных бугорков, расположенных вокруг первой глоточной щели. Бугорки начинают появляться в 5 недель в первой (нижнечелюстной) и второй (подъязычной) глоточных дугах, и к 6-ти неделям их количество достигает шести. Вскоре бугорки перестают отделяться друг от друга. Дальнейшие их превращения в ушную раковину не изучены. Возможно, что нижнечелюстные бугорки дают начало козелку и ножке завитка, а подъязычные — завитку и противокозелку. Существует мнение, что внутренняя часть ушной раковины, возможно, развивается из подъязычной дуги. Бугорки являются временными образованиями и могут не иметь значения для развития ушной раковины. Изначально раковины ориентированы вентролатерально, но к концу зародышевого периода они приобретают дорзолатеральное положение.

Наружный слуховой проход развивается из первой глоточной щели и представляет собой «ключевое отверстие» между ушными бугорками. Это — будущая хрящевая часть наружного слухового прохода. В начале плодного периода плотный тяж эпителиальных клеток растет медиально в виде пробки, закрывающей проход, которая позже станет его костной частью. В третьем триместре в пробке начинает формироваться

122

полость, а медиальный конец ее становится наружным слоем барабанной перепонки.

Среднее ухо

Большую часть среднего уха занимает пространство в височной кости, заполненное воздухом. Полость содержит слуховые косточки, покрытые слизистой оболочкой, и связана с сосцевидными воздухоносными клетками и сосцевидной полостью, а также с носоглоткой при помощи слуховой трубы. Взаимоотношение последних обусловлено тем, что слуховая труба и барабанная полость развиваются в виде туботимпанического кармана зародышевой глотки. Ранние этапы развития среднего уха нуждаются в дальнейших исследованиях.

Зародышевый период

Полость среднего уха развивается из туботимпанического кармана, который считается производным первого глоточного кармана или первого и второго глоточных карманов. Однако его развитие может и не зависеть от последних. Хотя выстилка кармана энтодермальная, некоторые отделы, например, сосцевидная полость могут иметь мезенхимное происхождение.

В развитии уха участвуют дорзальные концы хрящей первой и второй глоточных дуг. Они располагаются рострально и каудально по отношению к туботимпаническому карману.

Развитие слуховых косточек до конца не выяснено. Скорее всего, что головка молоточка, тело и короткая ножка наковальни берут начало из первой глоточной дуги, тогда как рукоятка молоточка, возможно, длинная ножка наковальни и головка, а также ножки стремечка развиваются из второй глоточной дуги.

Основание стремечка появляется в латеральной стенке ушной капсулы в месте, где она закрывает вход в преддверие — овальное окно. Маленький сосуд — артерия стремечка — пересекает уплотнение стремечка и, в редких случаях, персистирует. Она развивается из первой и второй аортальных дуг и является ветвью внутренней сонной артерии, хотя позже образует связи с наружной сонной артерией.

К молоточку и стремечку прикрепляются две маленькие мышцы, натягивающие барабанную перепонку, и стремечко. Они берут начало из первой и второй глоточных дуг. Иннервируют их нижнечелюстной и лицевой нервы.

123

Плодный период

Слуховые косточки вначале заключены в мезенхиму, но туботимпанический карман увеличивается, гелеобразное вещество исчезает. Таким образом, эпителий барабанной полости значительно ограничивает слуховые косточки, а также барабанную струну — ветвь лицевого нерва, которая проходит медиальнее барабанной перепонки и рукоятки молоточка. Эпителий барабанной полости закрывает отверстие улитки (круглое окно). Часть барабанной полости («аттик» или эпитимпанический карман) расположена над уровнем барабанной перепонки и вмещает головку молоточка, тело и короткую ножку наковальни.

Там, где барабанная полость достигает эпителиального ядра наружного слухового прохода, из всех трех зародышевых листков формируется барабанная перепонка. Ее внутренний слой развивается как часть выстилки туботимпанического кармана. Средняя — фиброзная оболочка — берет начало из мезенхимы между внутренним и наружным слоями. Большая часть барабанной перепонки окружена по периферии барабанным кольцом — компонентом височной кости. Кольцо, вначале хрящевое, вероятно, необходимо для формирования барабанной перепонки. Позже выпячивания барабанной полости становятся сосцевидной полостью, а постнатально — сосцевидными воздухоносными ячейками. Слуховые косточки начинают окостеневать во втором триместре. Сначала слуховые косточки окружены желатинозным веществом, которое исчезает в плодном периоде. К рождению среднее ухо достигает размеров взрослого человека.

Височная кость

Развитие височной кости описано в данном разделе, так как оно тесно связано с развитием среднего и внутреннего уха. Височная кость состоит из четырех основных компонентов: каменисто-сосцевидной кости, шиловидной, чешуйчатой и барабанной.

Будущая каменисто-сосцевидная часть развивается из уш-

ной капсулы, которая вначале имеет мезенхимное строение, затем — хрящевое и, наконец, костное. Над барабанной полостью от каменистой части отрастает крыло, которое становится крышей полости. Сосцевидный компонент к 1–2 годам формирует сосцевидный отросток.

124

Шиловидная часть развивается из второго глоточного хряща. Подъязычный аппарат состоит из тела (basihyal) и двух пар рогов (cornua). Прикрепления к слуховой области шиловидной связки представляют собой меньшие рога, которые (вместе с шиловидным отростком) являются производными второй глоточной дуги. Большие рога являются производными третьей глоточной дуги. Они крепятся к щитовидному хрящу гортани щитоподъязычной связкой.

Чешуйчатая часть формируется способом прямого остеогистогенеза в начале плодного периода. Она включает скуловой отросток и нижнечелюстную ямку.

Барабанная часть развивается как неполное костное кольцо в начале плодного периода и соединяется с чешуйчатой частью незадолго до рождения. В месте соединения (чешуйчатобарабанная щель) между каменисто-чешуйчатой и каменистобарабанной частями остается заметным маленький фрагмент крыши. Волокна связки, расположенные в оболочке первого глоточного хряща, отходят от молоточка через каменисто-ба- рабанную щель, достигают ости клиновидной кости и язычка нижней челюсти и становятся клиновидно-нижнечелюстной, или молоточко-щито-нижнечелюстной связкой.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо состоит из группы сложных, заполненных жидкостью полостей — лабиринта, расположенного в височной кости. Внутри пространства, содержащего эндолимфу, формируется перепончатый лабиринт: полукружные каналы, маточка, мешочек и улитковый проток. Перепончатый лабиринт погружен в пространство, заполненное перилимфой, которое составляет костный лабиринт: полукружные каналы, преддве-

рие, улитку. Полукружные каналы и маточка представляют собой вестибулярный аппарат. Улитковый проток, вмещающий орган слуха (спиральный орган), расположен между двумя «ходами» (лестницей преддверия и барабанной лестницей) костного лабиринта (рис. 2.1.5).

Из всех частей органа слуха внутреннее ухо развивается первым. На основании изучения амфибий и птиц установлено, что соматическая эктодерма головы «детерминирована» к формированию ушного поля вследствие стимулирующих влияний хордомезодермы (у млекопитающих соответствует ткани, развивающейся из первичной полоски). Мигрирующие клетки

125

нервная бороздка

эндолифатический придаток

улитковый канал улитковый

канал

Рис. 2.1.5. Развитие ушного пузырька (отоцисты). А — поперечный срез, латеральный и дорзальный виды слева головного конца в 3 недели, демонстрирующие расположение ушного диска. Нервные складки ужеможноразделитьнапередний(Проз.), средний(Мез.) изадний(Ромб.) мозг. Видны три сомита. Б — срез несколькими днями позже: выделяется ушная ямка. В — латеральный вид справа и срез приблизительно в 4 недели: показан ушной пузырек. Г — закрытый ушной пузырёк, отделенный от поверхности (4 недели). Д — начало дифференцировки ушного пузырька на эндолимфатический придаток и проток улитки. Е — дальнейшее развитие

126

нервного гребня могут, вероятно, взаимодействовать с полем, индуцируя образование ушного диска. Для протекания процессов гистогенеза необходимо влияние эпителио-мезенхимных взаимодействий диска и окружающей мезенхимы, а также стимулирующие взаимодействия ушного диска и нервных складок заднего мозга (ромбэнцефалона). Перепончатый лабиринт развивается из ямки ушного диска в поверхностной эктодерме.

Зародышевый период

Ушной диск появляется в 3 недели в поверхностной эктодерме напротив нервных складок заднего мозга. Диск интенсивно вдавливается, формируется ушная ямка. Отверстие ямки постепенно сужается и остается только небольшая щель. В результате образуется ушной пузырек или отоциста, который полностью отделяется от поверхности. Из стенки пузырька выделяются клетки нервного гребня, которые образуют частично преддверный и, возможно, улитковый (спиральный) узлы. Дорзомедиальная часть ушного пузырька начинает фор-

мировать эндолимфатический придаток, тогда как вентраль-

ная часть вытягивается и превращается в улитковый проток. Мезенхима, окружающая пузырек, уплотняется, и становится ушной капсулой. Ее образование стимулируется ушным пузырьком (рис. 2.1.6).

Из трех выступов в виде одинаковых пластинок в стенке главной части ушного пузырька образуются будущие полукружные каналы. Центральные участки этих вогнутых пластинок истончаются, прилежащие эпителиальные слои сливаются и исчезают, формируя отверстия переднего, заднего и латерального полукружных каналов (рис. 2.1.7).

Часть отоцисты, в которую открываются полукружные каналы, становится маточкой. От улиткового протока ее отделяет мешочек. Один из двух, открывающихся в маточку концов каждого полукружного канала, формирует расширение — ампулу. Теперь улитковый проток имеет форму латинской буквы L, но скоро округляется и продолжает расти, спирально закручиваясь до образования в конце зародышевого периода 2,5 завитков, т. е. почти до формы уха у взрослого. В результате индуцирующего влияния отоцисты, ушная капсула подвергается хондрификации, а затем соединяется с хрящевой основой черепа. Ретикулярная ткань отделяет ее от полукружных каналов.

127

Рис. 2.1.6. Развитие перепончатого лабиринта. А — ушной пузырек. Б — эндолимфатический придаток. В — улитковый канал (УК) и боковой полукружный канал. Г — три полукружных канала, начинает определяться спиральное направление улиткового канала. Д, Е, Ж, З — дальнейшаяспирализация. И— расположениеперепончатоголабиринтавнутри головы в конце зародышевого периода. Черными утолщениями отмечены спиральный орган улитки, пятнышки мешочка и маточки и ампулярные гребни полукружных каналов, всего шесть нейроэпителиальных зон

128