14. Гистология - Histology / Эмбриология, тератология и основы репродукции человека _ В.Н. Запорожан, В.К. Напханюк, Е.Л. Холодкова. - О._ ОГМУ, 2000. - 378 с

а позднее большей частью теряют свои связи с протоками. Они не являются производными нервного гребня. Все виды протеин/пептидсекретирующих клеток как экзокринных, так и эндокринных, вероятно, развиваются из одних и тех же плюрипотентных стволовых клеток энтодермального происхождения. Клетки конечных протоков дают начало эндокринным клеткам, клеткам ацинусов и дефинитивному эпителию протоков.

Целом, брыжейки и диафрагма

Целом представляет собой не имеющее стенок заполненное жидкостью пространство во внезародышевой и зародышевой мезодерме. В связи со своей значимостью в образовании различных органов грудной полости зародышевый целом (полость тела) называют трубчатой бластемой.

В латеральной пластинке мезодермы с обеих сторон возникают небольшие пространства, которые вскоре сливаются, формируя зародышевый целом. Целом вначале имеет вид подковообразной (перикардиальной) полости, локализованной в кардиальной области. Затем он соединяется каудолатерально с внезародышевым целомом. Перикардиальная полость с каждой стороны продолжается в более каудально расположенную часть целома — будущую брюшную полость. Эти двусторонние связи, проходящие дорзальнее поперечной перегородки, на-

зываются перикардио-перитонеальными каналами или прото-

ками. На медиальной поверхности каждого из них развивающаяся легочная почка образует вдавление, и целом теперь содержит три основные полости: перикардиальную, плевральную (парную) и брюшную.

Дорзолатеральная часть поперечной перегородки образует складку для общей кардинальной вены. Плевроперикардиальная мембрана ограничивает плевроперикардиальный канал латерально. При помощи складки поперечная перегородка со-

единяется с мезонефросом. Плевроперитонеальная мембрана

ограничивает плевроперитонеальный канал латерально и, возможно, участвует в формировании диафрагмы. Наконец, в 6 недель, брюшная полость соединяется с внезародышевым целомом только при помощи пупка.

Каждая полость, берущая начало в зародышевом целоме, содержит париетальный (соматоплевральный) слой и висцеральный (спланхноплевральный). Между слоями имеется немного жидкости, которая контактирует с мезотелиальной вы-

179

стилкой целома. Некоторые органы (например, легкие) вдаются в серозные полости (плевральную), но всегда покрыты висцеральным слоем (висцеральной плеврой), который формирует неотъемлемую часть их оболочки. Органы, которые незначительно вдаются в брюшную полость (например, почки), является забрюшинными.

Брюшная полость — это часть зародышевого целома, расположенная каудальнее поперечной перегородки. В ее образовании также принимает участие внезародышевый целом. Правая и левая половины брюшной полости расположены по обе стороны от кишки и ее брыжейки. Вдоль медиальной плоскости они соединяются с пупочно-кишечным протоком краниально и каудально.

Меньший мешок брюшной полости, представляющий собой остаток целома, развивается вследствие слияния малых пространств. Он начинается справа между легочной почкой и пищеводом. Этот легочно-кишечный карман по отношению к печени (будущей хвостатой доле) вскоре станет печеночно-кишеч- ным карманом. Такой же легочно-кишечный карман слева имеет вид небольшого углубления. Дорзальнее желудка развивается пространство — собственно сумка сальника, которая соединяется с печеночно-кишечным карманом, и вместе с сальниковой сумкой формирует меньший мешок брюшной полости. Отверстие между большим и меньшим мешками называется сальниковым окном. Одни исследователи считают, что оно появляется не позже, чем в 4 недели, тогда как другие предполагают, что оно отсутствует вплоть до плодного периода. Правый (печеночно-кишечный) карман становится верхним карманом меньшего мешка; часть сальниковой сумки, входящая в большой сальник, является нижним карманом. Верхушка печеночно-кишечного (правого) кармана остается выше диафрагмы, где она иногда обнаруживается у взрослых в виде подсердечной сумки.

Двойной слой брюшины, который удерживает органы, особенно кишечник, внутри брюшной полости, называется бры-

жейкой.

Пищеварительный канал от желудка до прямой кишки крепится к дорзальной стенке тела при помощи дорзальной брыжейки, которая на уровне желудка называется дорзальным мезогастрием, а двенадцатиперстной кишки — дорзальным мезодуоденумом. С появлением селезенки ткань между этим

180

органом и стенкой желудка к концу зародышевого периода становится большим сальником. Дорзальный мезогастрий прикрепленный вначале к дорзальной поверхности желудка, к 9-ти неделям крепится к большой кривизне желудка. Большой сальник присоединяется к поперечной ободочной кишке и мезоколону в начале второго триместра.

Дорзальная брыжейка у взрослых представлена большим сальником (от желудка до задней брюшной стенки), собственно брыжейкой (для тощей и подвздошной кишки), поперечным мезоколоном (для поперечной ободочной кишки) и сигмовидным мезоколоном (для сигмовидной ободочной кишки). Промежуточные части кишечника — двенадцатиперстная, восходящая и нисходящая ободочная и прямая кишка — фиксируются к задней стенке брюшной полости, т. е. они становятся преимущественно забрюшинными. Начало двенадцатиперстной кишки, однако, остается свободным и движется вместе с желудком. Часть дорзального мезогастрия, в котором развивается поджелудочная железа, также становится фиксированной к дорзальной брюшной стенке, приводя, таким образом, к тому, что большая часть железы располагается забрюшинно. Линии прикрепления брыжейки к дорзальной брюшной стенке в значительной мере определяются в процессе развития.

Ткань, расположенная между желудком, двенадцатиперстной кишкой и печенью называется вентральной брыжейкой,

т. е. вентральным мезогастрием и вентральным мезодуоде-

нумом. У взрослых они представлены желудочно-печеночной и печеночно-двенадцатиперстной связками, вмещающими малый сальник. Малый сальник расположен так, что его свободный край находится справа и содержит желчный проток, а также формирует переднюю границу сальникового окна. Печень, которая развивается в спланхнической мезодерме (поперечной перегородке), заключается в вентральную брыжейку. Продолжение вентральной брыжейки под печенью становится серповидной связкой, которая является «брыжейкой» пупочной вены.

Диафрагма Поперечная перегородка является мезодермальным мости-

ком, в котором растет печень. Вначале она располагается краниально между перикардом и цефалической стенкой желточного мешка. Ее краниальная часть покрывается перикардом и плеврой, тогда как вентральная располагается в сагиттальной

181

брыжейке, содержащей увеличивающуюся печень. Поперечная перегородка дает начало большей части диафрагмы. В зародышевом периоде она опускается от шейного до грудино-по- ясничного уровня.

Диафрагма развивается из нескольких зачатков, главным образом, из поперечной перегородки, мезенхимы стенки тела и, возможно, небольшой части плевроперитонеальных мембран. Точные границы между ними не установлены. Плевроперитонеальные каналы закрываются, очевидно, вследствие сдавливания их соседними органами, например, печенью и надпочечниками. Скелетная мускулатура диафрагмы развивается вследствие врастания мышц из стенок тела.

2.4. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

Эндокринные или лишенные выводных протоков железы синтезируют химические вещества — гормоны, которые переносятся кровью к органам-мишеням в других частях тела. Эндокринные железы развиваются из эпителия в виде трубчатых вдавлений или отдельных почек, а позже теряют связь с поверхностью. Они имеют очень хорошее кровоснабжение для выведения продуктов секреции; отличаются друг от друга анатомическим и гистологическим строением, а также химической природой гормонов, которые могут быть, например полипептидами, стероидами, гликопротеинами. Большинство гормонов начинает вырабатываться в конце первого триместра и первой половине второго триместра.

Нейроэндокринные клетки являются промежуточными по отношению к нервной и эндокринной системам. Хотя нейросекреторные клетки морфологически остаются нейронами, они содержат секреторные гранулы и вырабатывают продукты, которые транспортируют через аксоны и выделяют в периваскулярное пространство, чтобы затем быть перенесенными кровью к органам-мишеням или, в некоторых случаях, просто диффундировать в соседние клетки.

Главными эндокринными органами являются: плацента, аденогипофиз, гипоталамус, эпифиз (или шишковидная железа), щитовидная и паращитовидные железы, поджелудочная железа, надпочечники, яички и яичники. Многие другие органы так-

182

же обладают эндокринными свойствами, например, печень, слюнные железы и почки. К тому же желудок и кишечник содержат многочисленные клетки и их гормоны, например, гастрин, холецистоткинин и секретин, являющиеся полипептидами, стимулирующими рост органов.

Гипофиз

Гипофиз состоит из двух основных компонентов: аденогипофиза и нейрогипофиза.

Аденогипофиз

Образование в области крыши ротовой полости зачатка аденогипофиза индуцируется соседствующим с ним дном переднего мозга, из которого потом развивается нейрогипофиз. Зачаток располагается непосредственно кнаружи от ротоглоточной мембраны. Вскоре он становится аденогипофизарным карманом, над верхушкой которого дно переднего мозга (диэнцефалон) формирует вдавление. Ствол кармана вытягивается, а затем теряет связь с крышей ротовой полости. Для нормального развития аденогипофиз нуждается в мезенхиме (эпи- телио-мезенхимные взаимодействия). Передняя стенка кармана растет, отдает трабекулы в мезенхиму и формирует главную железистую часть — pars distalis. Часть кармана, расположенная напротив нейрогипофизарного вдавления, дает начало промежуточной части pars intermedia, а исходная полость кармана уменьшается и становится остаточной полостью. Участки аденогипофиза, окружающие ствол нейрогипофиза, составляют pars tuberalis. Таким образом, аденогипофиз взрослого состоит из трех частей: дистальной, промежуточной и туберальной. Ротоглоточный конец аденогипофизарного ствола остается в виде глоточного гипофиза.

Как и продолжающаяся васкуляризация, клеточная дифференцировка в аденогипофизе происходит к концу собственно зародышевого периода, а в плодном периоде можно обнаружить много гормонов. Аденогипофиз начинает функционировать в первом триместре. Портальная система гипофиза (капиллярное русло, портальные сосуды и синусоиды в гипофизарном стволе) начинает развиваться к концу первого триместра — в начале второго. Гормон роста и пролактин синтезируются в большом количестве во второй половине пренатальной жизни.

183

Нейрогипофиз

Нейрогипофизарное вдавление, формирующее воронку (infundibulum) продолжается от медиального возвышения как ствол воронки и заканчивается в бугорке, названном инфундибулярным отростком (нейральная доля). Гипофиз и эндокринные компоненты диэнцефалона становятся функционально активными приблизительно к середине пренатальной жизни, обеспечивая регуляцию собственной эндокринной системы. Нейрогипофиз не секретирует гормоны, но накапливает гормоны, которые синтезируются нейросекреторными клетками гипоталамуса и выводит их в циркуляторное русло. Портальная система сосудов предназначена для проведения гипоталамических рилизинг-факторов (кортикотропин, лютеинизирующий фактор и соматостатин) к дистальной части.

Щитовидная железа

К 3 неделям в области дна глотки появляется зачаток щитовидной железы в виде энтодермального утолщения, расположенного между первой и второй глоточными дугами. Он тесно связан с аортальным мешком. Эпителиальные клетки формируют двудольную структуру, соединяющуюся с глоткой стебельком, который может быть четко выраженным, полым или даже отсутствовать. Его обычно называют щитоязычным протоком. Дорзальнее протока развивается подъязычная кость, которая изредка может его окружать. Зачаток щитовидной железы отделяется от глотки, хотя место их соединения у взрослых может обнаруживаться в виде слепого отверстия языка. К концу 4-го месяца орган состоит из правой и левой долей, соединенных перешейком (рис. 2.4.1).

Окончательное глоточное тело, связанное с четвертым глоточным карманом, многие относят к латеральному щитовидному компоненту. Парафолликулярные клетки железы, которые позднее синтезируют кальцитонин, развиваются из нервного гребня и попадают в щитовидную железу через окончательное глоточное тело; их обнаруживают в начале плодного периода. Нижний конец щитоязычного протока формирует пирамидную дольку, которую часто обнаруживают у взрослых. В щитовидной железе иногда обнаруживают включения ткани тимуса и паращитовидной железы, что является нормой.

Сложная сеть тяжей и пластинок эпителиальных клеток начинает трансформироваться в фолликулы щитовидной железы

184

185

в собственно зародышевом периоде. По мере накопления йода с третьего месяца внутри фолликулов синтезируется коллоид. Тогда же обнаруживается тироксин. Секреция железы контролирует синтез гипофизарного тиростимулирующего гормона по механизму обратной связи.

Паращитовидные железы

В течение 7-ой недели закладки паращитовидных желез и тимуса отделяются от глоточных карманов и начинают перемещаться каудально. Обычно с каждой стороны глотки развивается по две паращитовидные железы, их называют третьей и четвертой паращитовидными железами в соответствии с обозначением глоточных карманов. Вследствие меняющихся взаимоотношений, тем не менее, третья паращитовидная железа у взрослых становится нижней железой, а четвертая — верхней.

Существует также предположение, что они развиваются из эктодермы третьей и четвертой глоточных щелей.

Образующиеся первоначально плотные клеточные массы разбиваются на тяжи и группы клеток с синусоидами между ними. Оксифильные клетки, присутствующие в дефинитивной железе, дифференцируются только на десятом году жизни.

Количество паращитовидных желез у взрослых варьирует от двух до шести, но чаще бывает четыре — нижние и верхние на каждой стороне. В них часто обнаруживают кисты.

Надпочечники

Надпочечники — парные железы, каждая из которых состоит из двух компонентов: коркового и мозгового вещества, развивающихся раздельно и затем соединяющихся. У анамниотов, например, рыб эти компоненты остаются разделенными.

Корковое вещество

Целомические клетки эмбриона могут превращаться из эпителиальных в мезенхимные, а возможно, и обратно. Эта способность наблюдается при развитии коркового вещества надпочечника, гонад и парамезонефральных протоков. Кора надпочечников, имеющая мезодермальное происхождение, развивается из целомического эпителия между мезогастрием и мезонефросом, и, возможно, также из мезонефроса. В течение седьмой недели происходит значительное увеличение массы клеток, которые затем формируют тяжи. В конце восьмой недели кор-

186

тикальные тяжи отделяются от мезотелия и покрываются капсулой из соединительной ткани. В этот период между группами секреторных клеток располагаются синусоидные сосудистые пространства. Клетки, формирующиеся первыми, называются фетальным или провизорным (временно существующим) корковым веществом, которое окружается вторым слоем —

дефинитивным или окончательным корковым веществом.

К рождению размер надпочечников составляет примерно одну треть размера почек, хотя они содержат только немного окончательного коркового вещества и совсем мало — мозгового. Крупные размеры обусловлены, по-видимому, тем, что их рост стимулируется адренокортикотропным гормоном (АКТГ). Характерного трехслойного строения кора не имеет до рождения. Объем фетальной коры резко уменьшается во время первых двух постнатальных месяцев, а ее инволюцию можно рассматривать как процесс геморрагического невоспалительного некроза. Рост коры продолжается почти до 20 лет, а мозговое вещество хотя и растет, но медленнее.

Хромаффинная система

Клетки мозгового вещества надпочечников развиваются из нервного гребня и мигрируют в парааортальные симпатические ганглии, а оттуда — в закладку надпочечников. Принято считать, что дифференцировка в мозговые клетки происходит под индуктивным влиянием корковых клеток. Симпатохромаффинные клетки дают начало симпатическим нейронам и железистым клеткам, именующимся хромаффинной тканью, т. е. имеющей сродство к солям хрома. Их также называют феохромоцитами (т. е. темно-окрашивающимися клетками). Такие клетки внедряются в кору, а позже окружаются ею, формируя таким образом мозговое вещество, в котором также присутствуют преганглионарные симпатические волокна (собственно хромаффинные клетки соответствуют ганглионарным клеткам). В начале плодного периода в мозговом веществе начинает определяться ноадреналин.

Группы хромаффинных клеток, расположенные близко к симпатическим ганглиям, называют параганглионарными. Такие же клеточные массы обнаруживаются вдоль абдоминальной аорты, например, в месте отхождения от нее нижней брыжеечной артерии. Параганглионарные клетки также расположены вдоль парасимпатических волокон. Вместе с мозговым веществом надпочечников все эти клетки формируют хромаф-

187

финную систему. К сказанному можно добавить, что различные клетки, связанные с поглощением и декарбоксилированием предшественников аминов (APUD — Amine Precursors Uptake and Decarboxylation), также входят в состав хромаф-

финной ткани.

2.5. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Дыхательная система состоит из проводящей части (нос, глотка, трахея, бронхи и бронхиолы) и собственно респираторной (бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешки и альвеолы). Обмен газами между кровью и воздухом происходит в респираторной области.

На куриных эмбрионах удалось обозначить участки энтодермы и мезодермы, которые участвуют в формировании дыхательной системы; ранние стадии, по-видимому, соответствуют 2 неделям развития человеческих эмбрионов. Бронхиальная мезенхима необходима для нормального ветвления бронхиального эпителия, а эпителио-мезенхимные взаимодействия — для развития воздухоносных путей легких.

Каудально от гортани в виде вентрального выроста передней кишки развивается дыхательная система. Сформированная кишка содержит эмбриональную глотку, имеющую на внутренней поверхности срединную борозду, которой снаружи соответствует гребень. Срединная глоточная борозда вмещает более глубокую ларинготрахеальную бороздку, оканчивающуюся каудально в респираторном зачатке. Этот зачаток включает в себя будущую гортань, трахею и бронхи, и располагается между глоточными карманами рострально и будущей печенью каудально. Закладка респираторной системы, имеющая билатеральную симметрию, окружена мезенхимой, которая предопределяет направление роста и ветвления энтодермального компонента. Мезенхима позднее дает начало соединительной ткани, хрящу и мускулатуре бронхиального дерева.

Нос и околоносовые пазухи

Носовые пластинки или диски появляются на каждой стороне в виде утолщений поверхностной эктодермы. Пролиферация окружающей мезенхимы приводит к замедлению роста пластинок. Сформированные таким образом носовые ямки от-

188