14. Гистология - Histology / Эмбриология, тератология и основы репродукции человека _ В.Н. Запорожан, В.К. Напханюк, Е.Л. Холодкова. - О._ ОГМУ, 2000. - 378 с

39

гладкий хорион (chorion leave). В той части, где ворсины разрастаются, на ограниченном промежутке формируется ветвистый хорион (chorion frondosum), который вместе с подлежащей децидуальной оболочкой (decidua basalis) образует плаценту. В области слияния ветвистого хориона и базальной части децидуальной оболочки появляется базальная пластинка. Однако она плохо различима и представляет собой смесь трофобластических и децидуальных элементов и слоя фибриноида. На более поздних этапах эмбрионального развития объем цититрофобластического компонента значительно уменьшается и со временем остается совсем немного клеток цитотрофобласта.

Структурной единицей плаценты является котиледон. Это долька плаценты, образованная стволовой ворсиной и ее ветвями. Каждый котиледон сопровождается децидуальной спиральной артерией. Впрочем, единой точки зрения на детальную морфологию котиледона пока не существует. В связи с этим, количество таких циркуляторных единиц варьирует от 40–60 (Schumann) до 180–320 (Ramsey и Donner). Некоторые коти-

ледоны окружены спиральными децидуальными артериями и имеют вид барабанной палочки с центральной полостью, практически, свободной от ворсин (Wilkin). Котиледоны частично разделены плацентарными перегородками, представленными выростами децидуальной оболочки с включениями трофобласта по краям. Они берут начало в базальной (децидуальной) пластинке и идут прямо к хорионической.

Ворсины хориона могут патологически видоизменяться, образуя, например, пузырчатые гиперплазии (hydatidiform mole), имеющие злокачественные свойства. Подавляющее большинство их клеток имеют кариотип 46, ХХ, происходя из двух отцовских участков хромосом, хотя плод опознается редко. Патологическая пролиферация трофобласта может стать результатом возникновения быстро прогрессирующего злокачественного новообразования — хориокарциномы.

Плацентарное кровообращение

Спиральные артерии эндометрия и их капилляры разрушаются трофобластом. При этом материнская кровь заполняет лакуны, которые объединяются и формируют межворсинное пространство. Повышение артериального давления матери приводит к возникновению пульсационного потока, устремляюще-

40

гося прямо к хорионической пластинке и затем латерально. Синцитиотрофобласт омывается двумя кровяными потоками, между которыми происходит обмен. Способ, при помощи которого кровь спиральных артерий омывает ворсины хориона, можно сравнить с тем, как река омывает корни водных растений. Материнская кровь выходит через венозные отверстия в базальной пластинке и затем попадает в маточные вены.

После оксигенации в капиллярах ворсин хориона кровь попадает в пупочную вену, а затем распределяется по всему зародышу. Деоксигенированная кровь возвращается в ворсины хориона через пупочные артерии.

Функции плаценты

Плацента — механизм поддержания беременности внутри матки, способствующий росту плода. Необходимой особенностью ее должна быть возможность изменения материнского иммунного ответа для предотвращения выкидыша плода. Плацента также является важным эндокринным органом, который синтезирует большое количество гормонов и превращает матку в благоприятное место для жизнедеятельности плода. Плацента осуществляет питательную, дыхательную, секреторную и выделительную функции. Плод, плацента и мать представляют собой скоординированную функциональную систему.

Питательная функция плаценты осуществляется на ограниченном участке потому, что большая всасывающая поверхность ворсин и микроворсинок находится под прямым воздействием материнской крови.

Участок, где объединяются материнская (децидуальная) и зародышевая (трофобластическая) ткани, является зоной иммунологического противодействия между клетками с различным генотипом (зародышевые антигены отцовского происхождения не присутствуют в организме матери). Достигается баланс между иммунной реакцией и ее подавлением, но механизм этого процесса еще не изучен. По-видимому, существует барьер, маскирующий отцовские антигены от иммунной системы матери, а также имеет место подавление антитрансплантационных механизмов материнской иммунной системы.

Гематоплацентарный барьер

Термин гематоплацентарный барьер используется для обозначения тканей, которые разграничивают материнское и заро-

41

дышевое кровообращение. Кислород и питательные вещества переносятся через плаценту к плоду и для снабжения самой плаценты, тогда, как углекислый газ и продукты метаболизма выводятся в обратном направлении. С течением беременности плацентарная мембрана становится тоньше, т. е. проницаемость плаценты регулируется, цитотрофобласт становится прерывистым, а капилляры приближаются к синцитиотрофобласту.

В настоящее время при помощи электронной микроскопии было определено, что в состав плацентарной мембраны входят: синцитиотрофобласт и, в некоторых местах, цитотрофобласт вместе с базальной мембраной трофобласта, немного соединительной ткани ворсины, базальная мембрана эндотелия и эндотелий капилляров зародыша.

Транспорт через плацентарную мембрану осуществляется при помощи различных процессов, таких как простая диффузия (кислород и углекислый газ), избирательная диффузия (глюкоза), активный транспорт (многие ионы) и пиноцитоз (материнские антитела). Через плаценту могут проходить стероидные гормоны, например, тестостерон, получаемый матерью во время беременности, может стать причиной вирилизации плода женского пола, а также большинство лекарств (тетрациклины, препараты вальпроевой кислоты). Возбудитель сифилиса тоже может проникать через плаценту как и многие другие вирусы, например, краснухи и полиомиелита.

Особенности плаценты человека

Плацента человека имеет форму диска. Она принадлежит к типу гемохориальных плацент, поскольку маточный эндотелий разрушается, в результате чего кровь матери вступает в прямой контакт с хорионом. Тем не менее, следует отметить, что зародышевая циркуляция является закрытой.

В области, где плацента отсутствует, хотя и трудно заметить отдельные слои, все же выделяют четыре пластинки: decidua parietalis и decidua capsularis (с оставшейся полостью мат-

ки между ними), ветвистый хорион и амнион (с оставшимся внезародышевым целомом между ними). Decidua capsularis со временем атрофируется и исчезает, а decidua parietalis вступает в контакт с ветвистым хорионом (Mossman). Объединившиеся ветвистый хорион и амнион закрывают отверстие шейки матки до рождения. Также, как и плацента, децидуальная

42

оболочка является эндокринной тканью и синтезирует гормоны: пролактин и релаксин.

Со временем вес плаценты достигает 500 г (425–600 г), а поперечный размер в диаметре — 185 (150–250) мм в диаметре. Родившаяся плацента имеет почти полностью зародышевое происхождение. На ее материнской поверхности видны крупные доли — материнские котиледоны, в количестве 10–38. Плодная поверхность покрыта спаянными хорионом и амнионом.

Вариантом строения плаценты может быть placenta succenturiata, в которой котиледон отделяется от основной части органа сосудистой ножкой. Такой участок может остаться в матке после родов и быть причиной послеродового кровотечения и инфекции.

Placenta praevia — плацента, которая расположена в перешейке или очень близко к нему — в нижнем сегменте матки. Это обычно характерно для патологически низкой имплантации. В третьем триместре, когда нижний сегмент матки истончается и растягивается, неизбежно развивается кровотечение.

Пупочный канатик

Пупочный канатик образуется при погружении стебелька тела и пупочно-кишечного протока в амниотическую соматоплевру. Канатик содержит специализированную слизистую мезенхиму (Вартонов студень). Длина пупочного канатика в среднем составляет 50–60 см, однако может варьировать от 15 до 180 см.

В раннем эмбриональном периоде в пупочном канатике проходят две пупочные артерии и одна пупочная вена. Вена, несущая оксигенированную кровь, длиннее, чем артерии, а все сосуды длиннее, чем сам канатик, поэтому, когда вена закручивается вокруг артерий, образуются утолщения — ложные узлы. Истинные узлы встречаются редко. Спиральное расположение сосудов снижает риск их сдавления. Наличие только одной пупочной артерии приблизительно в 1 % случаев связано с высокой частотой (10–80 %) различных внутренних, например, сердечно-сосудистых, наследственных аномалий развития.

У взрослых при среднем внебрюшинном разрезе в свободном крае серповидной связки можно найти пупочную вену и катетеризировать ее для определения портального давления

43

или получения образца портальной крови. В крови зародыша

впупочном канатике находится много стволовых клеток.

Вдополнение к пупочным сосудам в канатике изначально располагается внезародышевый целом, в котором иногда находится петля средней кишки (нормальная пупочная грыжа) и остатки завитка аллантоиса.

Обычно канатик расположен в центре плаценты или очень близко к центру. Аномалией считается включение канатика в край плаценты или в зародышевую оболочку, расположенную под плацентой. Такие случаи часто встречаются при низко расположенной плаценте и могут сопровождаться пороками развития и преждевременными родами.

Провизорные (временные) органы

К провизорным органам относятся: трофобласт, амнион, хорион, желточный мешок (пупочный пузырек), завиток аллантоиса, плацента и пупочный канатик. Это внезародышевые органы, которые обеспечивают нормальное развитие зародыша. Генетически они являются частью индивидуума и содержат те же зародышевые листки.

Амнион и амниотическая жидкость

Амниотическая эктодерма появляется в конце 1-й недели развития и вместе с эмбриональным диском ограничивает амниотическую полость, заполненную амниотической жидкостью. Позднее амнион прикрепляется к телу при помощи пупочного кольца. Так как амниотическая полость растет, она достигает входа во внезародышевый целом в раннем плодном периоде. Пупочный канатик растет и покрывается амнионом, который плотно прилегает к плодной стороне плаценты. В более позднем плодном периоде плод заглатывает значительное количество жидкости. В целом, считается, что экскреция мочи и заглатывание жидкости зародышем являются главными факторами образования и выведения жидкости. По составу эта жидкость приближается к внеклеточной жидкости материнского организма. Амниотическая жидкость дает возможность плоду свободно двигаться, служит амортизатором ударов и резервуаром для гормонов матери и зародыша. Амнион, хорион и децидуальная оболочка вырабатывают стероидные гормоны. Считается, что амнион участвует в инициации и поддержании родового акта.

44

Объем амниотической жидкости, обычно составляющий 600–1000 мл или даже 2000 мл, может патологически увеличиваться (полигидрамнион) или уменьшаться (олигогидрамнион). Когда заглатывание амниотической жидкости подавлено, например, при атрезии пищевода, обнаруживается ее избыток. Другой причиной полигидрамниона может быть анэнцефалия. При патологии развития мочевыводящих путей, например, агенезии почек, объем жидкости может уменьшаться. Олигогидрамнион часто бывает связан с синдромом Поттера, включающим характерные черты лица, гипоплазию легких и агенезию почек.

Амниотические перетяжки иногда связывают с появлением врожденных аномалий развития конечностей: щелей, сужений или даже ампутаций.

Желточный мешок

Желточный мешок развивается во время 2-й недели и является характерным образованием приблизительно до 6-й недели. Он заключается в пупочный канатик и временно может находиться в плодной части плаценты. Желточный мешок — это участок кишки, который не вошел в состав тела зародыша. Кроме того, что желточный мешок является источником выстилки большей части пищеварительной и дыхательной систем, в раннем эмбриональном периоде он еще является специализированным трофическим органом, местом образования примордиальных половых клеток и временным органом кроветворения.

Желточный мешок начинает определяться ультразвуком в 3 недели, когда его диаметр равен приблизительно 3 мм. В 8 недель он увеличивается до 5,5 мм.

Аллантоис

Вырост аллантоиса становится заметным с 3-й недели в районе будущей задней кишки. Мезенхима и сосуды заполняют аллантоис и распространяются вдоль внутренней поверхности хориона. Сосуды, связанные с выростом аллантоиса, становятся важными пупочными сосудами. Аллантоис переходит в урахус, который, возможно, имеет пузырное (скорее клоакальное, чем аллантоисное) происхождение и сохраняется у взрослых в виде средней пупочной связки.

45

Провизорные органы у близнецов

Монозиготные (“одинаковые”) близнецы образуются в первые 2 недели: а) если монозиготные близнецы сформировались в первые несколько дней, то у каждого будет отдельные амнион, хорион и плацента; однако, близкая имплантация может привести к неполному разделению хорионов и плацент; б) если формирование близнецов происходит приблизительно на 4–6-й дни, то расщепление внутренней клеточной массы приводит к образованию двух амнионов внутри общего хориона и одной плаценты; в) реже, приблизительно на 7–12-й день, формирование близнецов происходит перед появлением первичной полоски. Вследствие этого будет развиваться один амнион, один хорион и одна плацента (рис. 1.4.2).

Иногда первичная полоска появляется на 13-й день, тогда продольная ось эмбриона полностью не расщепляется и образуются неразделенные близнецы. Они могут быть соединены, например, в области груди (торакопаги), в результате чего обнаруживаются различной степени сращения сердца. Так называемые “сиамские близнецы”, были связаны лоскутом кожи, содержащим печеночное соединение.

Дизиготные (“братские”) близнецы (более распространенный тип) имплантируются в матке по отдельности, поэтому у каждого развивается собственные амнион, хорион и плацента. Хотя дизиготные близнецы всегда дихорионические, в результате близкой имплантации может не быть полного разделения хорионов и плацент.

1.5. ИЗМЕРЕНИЯ ЗАРОДЫША И ПЛОДА

Возраст и размеры – основа для изучения пренатального и постнатального роста. В эмбриональном периоде дополнительную помощь в более точном выявлении морфологического прогресса развития оказывает определение его стадий.

Эмбриональный и плодный периоды

Пренатальную жизнь зародыша можно разделить на два периода: зародышевый/эмбриональный и плодный/фетальный (лат. fetus — потомок, плод). Собственно зародышевый период, во время которого появляется подавляющее большинство структур, длится первые 8 недель после овуляции (со време-

46

дни

АА

а

2А

2Х

2П

Рис. 1.4.2. Формирование близнецов и взаимоотношения их плодных оболочек. a–г — различные виды монозиготных близнецов, г — сросшиеся. ДЗ — дизиготные близнецы. В верхней части рисунка показано приблизительное времяформирования инормальное развитие близнецов

47

ни последней овуляции). К концу этого периода длина зародыша составляет приблизительно 30 мм. Примечательно, что эмбрион длиной всего вполовину большого пальца взрослого человека, содержит несколько тысяч различных образований. Изучение зародышевого периода, который исследован более детально, чем плодный, имеет чрезвычайно важное значение, так как в это время проявляется большинство врожденных пороков развития. Плодный период начинается с 8-й недели и продолжается до рождения. Он характеризуется больше развитием уже имеющихся структур, чем возникновением новых признаков.

Стадии развития

Отдельные зародыши не могут быть классифицированы в соответствии с их развитием, так как любой из взятых в качестве примера может быть лучше развит в одном отношении и хуже — в другом. В связи с этим, человеческие эмбрионы, как и эмбрионы других позвоночных, группируют по стадиям развития. Хотя стадия — это всего лишь произвольное понятие. Разделение на стадии необходимо для определения времени и последовательности процесса развития. Деление на стадии основывается на морфологических показателях развития, поэтому они впрямую не зависят от хронологического возраста или размера. Так, считается некорректным говорить о стадии 44 дней или 15 миллиметров. В период от 3 до 4 недель критерием определения стадии является число пар сомитов. У человека собственно зародышевый период делится на 23 стадии

(Carnegie).

Окончательной системы определения стадий для плодного периода еще не существует. Используется удобный, но не точный способ деления на триместры, приблизительно по 13 недель в каждом. В момент перехода первого триместра во второй плод, в возрасте 90-а дней, имеет наибольшую длину 90 мм. Основываясь на гормональных и других критериях этого периода, переход считают крайне важным. Во время перехода второго триместра в третий, плод имеет длину 250 мм и ве-

сит около 1000 г (рис. 1.5.1).

В перинатальном периоде способ определения стадий базируется на установленных критериях. В основном используются неврологические показатели (тоны и рефлексы) и наружные характеристики, например, текстура и цвет кожи, форма и эластичность мочки уха.

48