- - 1997

IX. формы листьев

§ 228 Теперь рассмотрим относительную величину и распределение листочков сложного листа. Лучистая симметрия вполне проявится в тех случаях, когда листочки совершенно не мешают друг другу или мешают только в исключительные моменты. Трудно сказать, насколько различие в развитии вполне двусторонних сложных листьев обусловливается положением частей в почке; насколько влияет относительная величина пространства, предоставленного каждой развитой части; и насколько части становятся несходными вследствие несходства их отношений к свету. Вероятно, влияние всех этих факторов обнаруживается в самых разнообразных пропорциях.

§229. Тот факт, что двусторонняя форма листа есть его обыкновенная форма, соответствует тому обстоятельству, что обыкновенно факторы, влияющие на лист по направленнию оси растения, несходны с факторами, влияющими на него в противоположном направлении, тогда как в поперечном направлении условия его роста одинаковы. Всякий при этом вспомнит, что

убольшинства деревьев и растении те концы листьев, которые прикреплепы, не похожи на свободные концы, тогда как обе боковые их стороны похожи друг на друга. Также легко вспомнить и то, что это равенство и неравенство развития соответствует равенству и неравенству внешних сил.

§230. Любопытное и важное подтверждение этого дается теми случаями, когда листья развивают несимметричные формы соответственно несимметричному отношению их частей к окружающей среде. Если одна половина листа, лежащая по одну сторону срединного нерва, более затенена, чем другая его половина, то двусторонняя симметрия значительно изменяется.

§231. Здесь, как и ранее, мы видим, что гомологичные единицы какогонибудь порядка дифференцируются пропорционально тому, как их отношения ко внешним силам становятся различными.

X.формы цветков

§232. Члены соцветий распределяются или по всем сторонам, или только по двум сторонам — соответственно тому, сходны ли условия со всех сторон или только с двух сторон.

§233. Лучисто-симметричная форма обыденна для всех индивидуальных цветков, имеющих вертикальные оси. С первого взгляда кажется, будто только цветки, расположенные подобным образом, должны быть лучистыми; но если мы вспомним, что лучистая форма есть форма первичная, то увидим, что устойчивого видоизменения ее можно ожидать только в тех случаях, когда влияние видоизменяющих сил накопилось вследствие наследственности. Там, где цветки располагаются в бесчисленно разнообразных положениях (например, у яблони и боярышника), нет однообразия в отношениях их частей

кокружающим факторам и поэтому лучистая форма может сохраняться.

§234. Различные степени перехода от лучистой формы к двусторонней обыкновенно встречаются среди цветков, появляющихся на оконечностях ветвей или осей, которые имеют довольно постоянный наклон. Отсюда мы

110

незаметно переходим к формам со строго выраженной двусторонней симметрией. Это приводит нас к тем случаям, когда лучистая симметрия сосуществует с постоянным боковым положением, которое обыкновенно сопровождается двусторонней формой; таков, например, цветок мальвы. Почему здесь лучистая форма не изменилась и как согласовать ее сохранение с вышеустановленным общим законом? Ответ заключается в том, что на формы цветков влияют такие факторы, которые не влияют на формы листьев. Цветки суть те части, в которых совершается оплодотворение, и деятелями этого оплодотворения являются насекомые: пчелы, мотыльки и т. п. Цветки, распределенные по всему растению таким образом, что их диски раскрываются по плоскостям всех направлений и наклонов, не обнаружат никакой склонности изменять свой лучистую симметрию, ибо здесь ни одна часть окружности не относится к деятельности насекомых иначе, чем другая.

§ 235. Изменения, претерпеваемые сложными цветками соцветий, иллюстрируются примером зонтика у Борщевика (Heracleum). Здесь внешние зонтички обладают большей величиной, чем внутренние; в каждом зонтичке центральные цветки развиты слабее периферических; это большее развитие периферических цветков наиболее выражено у внешних зонтичков и внешних сторон внешних зонтичков, в то время как внутренние цветки каждого зонтичка лучисты, его внешние цветки двусторонни; эта двусторонность наиболее выражена у периферических цветков периферических зонтичков; там, где внешние зонтички касаются друг друга, цветки становятся несимметрично двусторонними. Заключение таково, что различия в условиях являются причинами различных форм.

§ 236. Следовательно, цветки дают новые примеры тех законов формы, которые открываются исследованием формы листьев, ветвей и целых растений.

XI. формы растительных клеточек

§ 237. Мы уже говорили (Основания Биологии, § 217) о формах тех морфологических единиц, которые существуют в качестве самостоятельных растений. Когда они становятся составными частями больших растений, их отклонение от первоначапьной сферической формы соответствует несходству условий, в которых находятся их стороны. Законы морфологической дифференциации остаются теми же во всех растительных типах — от самых сложных до самых простых.

XII. Изменения формы, вызванные другими причинами

§238. Отметим кратко некоторые последствия изменений общего количества материи и силы, получаемого растениями из окружающей среды.

§239. Изменения формы соответствуют изменению питания; примером этого могут служить длинные междоузлия роскошно растущих побегов

111

искученные узлы тех побегов, которые терпят нужду в соке. Развитие и неразвитие боковых осей часто объясняется подобным же образом.

§240. Те морфологические признаки, которые отличают вообще гамогенетические оси от агамогенетических, а именно неразвитие междоузлий

иуменьшение роста листовых органов, возникли первоначально вследствие недостатка в некоторых материалах, необходимых для дальнейшего роста.

§241. Спиральное расположение частей у Явнобрачных есть необходимое следствие того, что рост побега никогда не бывает совершенно одинаковым со всех сторон (Основные Начала, § 149-155). Возрастанию подобных отклонений благоприятствует естественный отбор, ибо растению выгодно иметь ось, скрученную таким образом, чтобы растущие на ней листья не затеняли друг друга.

Kill. Морфологическая дифференциация у животных

§242. Процессы морфологической дифференциации в животном царсгзе согласуются с теми же общими законами, что и в растительном царстве. Однако здесь мы встречаемся с новым, в высшей степени важным фактором, который нужно принять во внимание.

§243. Этот новый фактор есть движение — движение организма по отношению к окружающим его предметам, или движение частей организма по отношению друг к другу, или оба эти движения вместе. Соответственно роду отношения между организмом и окружающей средой возникает: простая или двойная двухсторонняя симметрия, лучистая симметрия, сферическая симметрия, наконец полная неправильность. Эти априорные выводы могут быть подтверждены.

XIV. Общие формы животных

§244. Более или менее неправильная форма Инфузорий, очевидно, зависит от действия посторонних сил; ибо их движения весьма разнообразны и неопределенны, вследствие чего у них нет двух или более сторон, которые испытывали бы приблизительно одинаковые влияния.

§245. У агрегатов второго порядка, как и у агрегатов первого порядка, мы видим, что среди тех, которые обладают какой-нибудь определенной формой, низшие типы сферичны или сфероидальны.

§246. Лучистая симметрия обыкновенна среди тех агрегатов второго порядка, у которых части достаточно дифференцированы и интегрированы, чтобы придать индивидуальность им как целым; таковы Кишечнополостные (Coelenterata). У обыкновенной Медузы, которая движется в воде посредством ритмического сокращения своего диска, механические реакции одинаковы со всех сторон; а так как, вследствие различных причин, каждая часть края диска попадает по временам наверх, то никакая часть не находится постоянно в условиях, несходных с остальными частями. Поэтому лучистая форма сохраняется.

112

§247. Рассматривая тот же тип, но переходя на высшую ступень сложения, мы встречаем более полные и разнообразные иллюстрации этих общих законов. У таких сложных кишечнополостных, как древовидные коралловые полипняки, не только прикрепленные концы отличаются от свободных концов, подобно тому как это бывает у растений, но, кроме того, правильные и неправильные ветки, очевидно, относятся к окружающим воздействиям аналогично тому, как относятся к ним и ветки растений.

§248. Мы не встречаем противоречия вышеустановленным законам

ив отношениях между формами и силами у Моллюскообразных, будут ли они простыми индивидами, т. е. агрегатами второго порядка, или обществами, т. е. третичными агрегатами, образованными соединением первых.

§249. Хорошие примеры соотношений между формами и силами встречаем мы у Суставчатовидных (Annuloida) где мы опять начинаем с простых агрегатов второго порядка и восходим к агрегатам, за которыми есть основание признавать сложение высшего порядка. Иглокожие (Echinodermata) представляют поучительные примеры; поучительные потому, что среди близко родственных типов встречаются различия формы, соответствующие ясно выраженным несходствам в отношениях к окружающей среде.

§250. Весьма определенны и сравнительно однообразны отношения между формами и условиями у Суставчатых (Annuloida), включая сюда Кольчатых (Annelida) и Членистых (Articulata). Как совпадения, так и несовпадения одинаково поучительны. Мухи, жуки, омары, многоножки, пауки и клещи имеют те общие признаки, что передний их конец отличается от заднего, верхняя поверхность — от нижней, а обе боковые стороны похожи друг на друга; это всем известные вещи, и они миллионы раз иллюстрируют доказываемый нами закон. Суставчатые животные становятся несимметричными, когда их части несимметрически относятся к окружающей среде; примером может служить несходство сторон у краба-отшельника.

§251. У Моллюсков мы встречаем более разнообразные отношения между формами и обстоятельствами. Пластинчатожаберные (Lamellibranchiata) представляют различные формы, соответственно различным образам жизни. У пресноводной ракушки, которая часто переворачивается, створки двусторонне симметричны. У устрицы обе створки становятся несходными, потому что одна ее створка постоянно обращена вниз, т. е. к поверхности прикрепления, а другая — вверх, т. е. к окружающей воде.

§252. Позвоночные снова дают примеры, подтверждающие истины, которые мы отмечали на Суставчатых; так как они летают по воздуху, плавают по воде и движутся по земле, то они, подобно суставчатым, имеют несходные передние и задние концы, спинные и брюшные поверхности, но одинаковые бока. Простая двусторонняя симметрия постоянно сохраняется при всех, даже самых крайних, изменениях формы. Здесь нужно отметить один менее очевидный факт, а именно: в то время, как низшие позвоночные формы только слегка отклоняются от тройной двусторонней симметрии, это отклонение становится большим, когда мы переходим к высшим формам.

§253. Следовательно, ключом к объяснению явлений морфологической дифференции является тот основной принцип, что рост каждого организма

U 3

бывает одинаковым в тех направлениях, в которых действия внешних сил одинаковы. Оставляя без рассмотрения дифференциацию гомологичных сегментов и внутреннее строение животных, мы перейдем к тем строениям, которые, хотя и являются внутренними, имеют достаточно прямые отношения к окружающим силам и, следовательно, подчиняются в своих формах распределению этих сил.

XV. формы позвоночных скелетов

§ 254. Если деревянная полоса, подпертая на двух своих концах, должна поддерживать в своем центре какую-нибудь тяжесть, то ее нижняя часть приходит в состояние растяжения, а верхняя — в состояние сжатия. Между этими крайними точками есть такое место (положение которого изменяется в зависимости от вещества), в котором фибры не растянуты и не сжаты, — «нейтральная ось». Отсюда следует, что вещество, у которого сила сопротивления сжатию не равна силе сопротивления растяжению, не может подвергнуться перемежающимся боковым давлениям без того, чтобы условия ее центральной части не дифференцировались от условий внешних частей, а следовательно, чтобы не дифференцировалось и ее строение. Если мы станем сгибать толстую полосу свинца из стороны в сторону, пока она не сломится, то на поверхности излома легко будет заметить несходство строения внутренних и внешних частей.

§ 255. Эта, по-видимому, не относящаяся к делу истина имеет для нас, на самом деле, основное значение. Если предположить, что животное, еще более простое, чем Ланцетник (Amphioxus), имеет некоторую способность двигаться в воде вследствие волнообразных движений своего тела, то обычные перемежающиеся сгибания будут стремиться сделать внутреннюю часть не похожей на внешнюю; а это изменение будет подхвачено, поддержано и развито естественным отбором. Ибо существование подобной внутренней сопротивляющейся массы будет полезно, чтобы предотвратить оседание всего тела под влиянием деятельности наружных мускульных фибр. Хотя и существуют затруднения для изображения всего этого процесса в подробностях, однако совладать с этими затруднениями гораздо легче, чем это кажется с первого взгляда. Сегментация боковых мышечных масс у позвоночных также вытекает из этой механической гипотезы, ибо определенные деления, образуемые сгибаниями, будут углубляться по мере развития наружного слоя; таким способом образуются ряды мышечных пучков.

§ 256. Принимая во внимание обыкновенное образование более ппотных тканей в тех частях организма, которые подвержены наибольшему напряжению, мы имеем право при исследовании эволюции позвоночной оси ожидать, что найдем, как действительно мы и находим, что по мере того как мускульная сила становится большей, возникают большие и более твердые массы ткани, служащей точкой опоры для мускулов; они возникают прежде всего в тех местах, где давление бывает наибольшим. Позвоночная сегментация должна, подобно мускульной, начаться снаружи и идти внутрь.

114

§257. Теперь мы можем понять процесс окончательной сегментации

вспинной оси. Факты подтверждают наше предположение об образовании более плотного вещества в тех местах спинной струны, которые подвержены наибольшему напряжению; в то же время очевидно, что постоянные сгибания предотвратят возможность образования непрерывной массы. Если во время беспрерывных сгибаний отлагается вещество, не поддающееся каждому сгибанию, то эти сгибания будут благоприятствовать сохранению некоторых точек, нарушающих непрерывность отложения, точек,

вкоторых сконцентрируется все напряжение. Таким образом возникнет стремление к образованию сегментов твердой ткани, способной к большому сопротивлению сжатию, и промежутков между этими сегментами, напопненных эластичной тканью, способной к большому сопротивлению растяжению, т. е. к образованнию позвоночного столба. Прогресс окостенения подтверждает этот взгляд.

§258. В течение эволюции как у Позвоночных вообще, так и у каждого позвоночного зародыша три скелета сменяют друг друга — перепончатый, хрящевой и костяной. Механическая гипотеза показывает, почему в течение эволюции слабо сопротивляющееся перепончатое строение заменяется сильнее сопротивляющимся хрящевым строением, а это последнее — еще сильнее сопротивляющимся костяным строением и почему в позвоночном зародыше эти, по-видимому, совершенно излишние стадии следуют друг за другом.

§259. Конечно, на все вышесказанное нужно смотреть как на общий очерк процесса, посредством которого позвоночное строение могло возникнуть вследствие постоянного действия известных нам агентов. Данное нами объяснение указывает на известные нам причины как на вызывающие такие следствия, которые они заведомо способны вызывать, и, таким образом, ассимилируют явления позвоночного развития с гораздо более обширным классом морфологических явлений.

XVI. формы животных клеточек

§260. Среди животных, как и среди растений, сходство и несходство клеточек определяется сходством и несходством посторонних сил. Это соотношение легко заметить там, где условия просты, как, например, у первичной, сегментирующейся зародышевой массы.

§261. Быпо бы бесполезно рассматривать гистологические явления, ибо клеточки, образующие ткань, подвергаются часто влиянию таких неопределенных сил, что истолкование форм делается невозможным. Однако, насколько эти факты нам известны, они согласуются с нашей гипотезой.

XVII. Обзор морфологического развития

§ 262. Связность нашей формулы и ее согласие с законами перераспределения материи и силы представляют сильные доказательства ее истина ности.

115

§263. Морфологическая дифференциация, идущая рука об руку с морфологической интеграцией, есть то именно явление, которого можно заранее ожидать вследствие постоянно усложняющихся условий. Каждое прибавление новой единицы к агрегату подобных же единиц должно изменить распределение механических напряжений во всей массе, изменить процесс питания и положить начало изменению в действии посторонних сил; а это последнее изменение будет постоянно стремиться вызвать структурные изменения.

§264. Утверждение, к которому мы пришли, когда рассматривали причины эволюции, что «во взаимодействиях материи и силы несходство одного из факторов обусловливает несходство результатов, а при отсутствии несходства в обоих факторах результаты должны быть сходны» (Основные Начала, § 169), это утверждение есть общая формула, включающая все те частные сходства и несходства частей, которые мы здесь отметили. Из постоянства силы необходимо следует, что органические формы, которые прогрессивно развились, должны обнаруживать именно те основные черты, которые они действительно обнаруживают.

ГЛАВА VII

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ

Очерчивается и истолковывается прогрессивная дифференциация отправлений как следствие пребывания различных частей организма в различных условиях.

I.Задачи физиологии

§265. Теперь мы рассмотрим вопросы о том, каким образом разнородность деятельности прогрессировала вместе с разнородностью строения; при этом все те частности, которыми обыкновенно занимается физиология, могут служить только материалами. Мы должны изобразить развитие органов, при посредстве которых совершаются отправления, причем будем принимать, что дифференциация и интеграция отправлений прогрессировали рука об руку с дифференциацией и интеграцией органов. Теперь факты строения будут служить для истолкования фактов отправления, а не наоборот.

§266. Задачи физиологии, понимаемые в таком широком смысле, нужно, подобно задачам Морфологии, рассматривать как такие, на которые ответ должен быть дан в терминах внешних действующих сил. Здесь, как и прежде, нужно принять во внимание факторы двух классов: унасле-

116

дованные результаты влияний, которым подвергались предшествовавшие организмы, и, присоединенные к ним, результаты современных влияний.

§ 267. Мы можем давать одновременно и дедуктивное истолкование и индуктивное изложение; так будем мы обращаться со всякой общей истиной, прежде чем перейти к следующей.

II.Дифференциация между внутренними

ивнешними тканями растений

§268. Среди всех разнообразий, представляемых растительными агрегатами первого порядка, мы встречаем один пример однообразия: строгое различие между частями, приходящими в соприкосновение с окружающей средой, и частями, не приходящими в это соприкосновение. Прямое уравновешение, которому постоянно способствует косвенное уравновешение, должно было создать это различие между внешней частью, приспособленной для взаимодействия с внешними силами, и внутренней частью, приспособленной для взаимодействия с внутренними силами. Соответственные их действия при взаимодействии с внутренними и внешними силами и составляют то, что мы называем их отправлениями.

§269. Агрегаты второго порядка представляют подобные же черты, допускающие подобные же истолкования. Интегрированные массы клеточек, или единиц, гомологичных протофитам, обыкновенно обнаруживают контрасты между свойствами поверхностных и центральных тканей.

§270. Высшие растения разнообразными способами обнаруживают подобное же основное различие между внутренними и внешними тканями. Каждый лист, как он ни тонок, представляет пример этого. Первоначально все составные клеточки листа сходны между собой; несходство между клеточками внутреннего и внешнего слоя появляется одновременно с возникновением различий в их условиях — различий, которые влияли на все предшествовавшие листья подобно тому, как влияют на индивидуальный лист. Несходство, более резко выраженное, но имеющее то же значение, замечается между корой каждой ветви и тканями, которые она покрывает.

§271. И подобное несходство будет не простым (как это можно было бы предположить на основании вышесказанного), но сложным. Обыкновенно само внешнее строение может быть разделено на несколько концентрических строений. Это одинаковым образом справедливо как для протофита, так и для оси Явнобрачного растения. Между центром независимой растительной клеточки и ее поверхностью лежат по крайней мере два слоя;

ине только кора, покрывающая вещество побега, сама по себе сложна, но еще между нею и древесиной лежит промежуточный слой. Эти несходные строения и выполняемые ими несходные отправления бесспорно подчинены внутренним и внешним отношениям. Несходное действие сил, вытекающее из внутренних и внешних отношений, определяет эти несходства частью прямо, частью косвенно.

117

III. Дифференциация между внешними тканями растений

§ 272. Наблюденные факты ясно показывают, что физиологическая дифференциация между той частью поверхности растения, которая открыта для света и воздуха, и той, которая находится в темноте, сырости и соприкасается с твердым веществом, первоначально возникла вследствие несходства влияний этих несходных частей окружающей среды. Если мы примем во внимание, как сильно должно быть врожденное стремление растения проявить те специальные свойства, которые возникли вследствие громадного накопления предшествовавших влияний, то нам может показаться странным, что это стремление может в значительной мере быть нейтрализовано изменившимися условиями. Подобная изменчивость становится понятной только тогда, когда мы вспомним, как слабо интегрированы отправления растений и, следовательно, как сильно могут быть изменены отправления каждой части без изменения отправлений остальных частей растения. Но при той силе изменчивости, которая в действительности существует, нет никакого затруднения для понимания того, каким образом при помощи накопленного влияния естественного отбора первоначальная дифференциация поверхности растений достигла своего нынешнего состояния.

§ 273. Теперь мы можем рассмотреть вторичные различия, существующие между различными частями свободных поверхностей растений. У водорослей, свободные поверхности которых не находятся в несходных условиях (например, у Ульвы и Фукуса, бросаемых морем по всем направлениям), нет систематической дифференциации; несходство же верхних и нижних поверхностей у грибов связано с несходством условий. Физиологическая дифференциация поверхности, возникающая между осевыми-и листовыми органами Явнобрачных, сводится к подобной же причине. И факт, что без несходства условий физиологическая дифференциация не возникает или уничтожается, есть ясное доказательство того, что эта дифференциация определяется несходством отношений частей к окружающей среде.

§274. Листья обнаруживают поверхностные дифференциации строения

иотправления. Зеленая окраска у верхних поверхностей листьев обыкновенно более темная, чем у нижних. Микроскопические исследования показывают, что эта большая темнота зеленой окраски происходит вследствие более густого скопления тех паренхиматозных клеточек, наполненных хлорофиллом, которые участвуют в процессе усвоения; а под ними находятся более многочисленные межклеточные проходы, сообщающиеся с теми отверстиями, или устьицами, через которые поглощается необходимый воздух. Если мы вспомним, что образование хлорофилла, очевидно, зависит от действия света (сочные оси и черешки, например у морской капусты и сельдерея, остаются бледными, когда бывают лишены света, а на свету становятся зелеными), то не может быть сомнения относительно того, что это большее производство хлорофилла на верхней поверхности листа есть прямое следствие получения большого количества света. Следует признать, что эти дифференциации зависят отчасти от прямого уравновешения, от-

118

части — от косвенного. Там, где листья растут почти отвесно и где не сохраняется постоянства в относительном положении обеих поверхностей, там эти поверхности листа представляют необычное сходство.

§ 275. Минуя различия, существующие между семенными листьями и листьями, образующимися впоследствии, между листьями, растущими под водой и растущими на воздухе, между листьями и прицветниками, прицветниками и чашелистниками, мы переходим к тем ясно выраженным несходствам, которые существуют между тканями наиболее характеристичных частей цветка и тканями гомологичных листовых органов. Так как доступ веществ, доставляемых корнями, наиболее затруднен на оконечностях боковых осей, то эти оконечности и будут вероятными пунктами плодоразвития. А так как это есть и пункты, в которых цвета, унаследованные от низших типов, бывают выражены более ярко, чем в каком другом месте, то, следовательно, органы плодоразвития будут нередко сосуществовать с подобными цветами на оконечностях этих осей. Усиление цветов может явиться следствием деятельности насекомых. Те из насекомых, которые наиболее способны различать части растений, доставляющие пищу, будут иметь больше шансов продолжать свою жизнь и оставить потомство. Растения, доставляющие наибольшее количество необходимой пищи и наиболее ясно указывающие, где она находится, будут наилучше оплодотворяться и размножаться. Происхождение сладких выделений и запахов цветков может получить подобное же истолкование. Те физиологические дифференциации, которые делают листовые органы цветка несходными с остальными листовыми органами, являются следствиями косвенного уравновешения.

§ 276. Таким образом, мы имеем сильные доказательства того, что несходные внешние действия вызывают несходные внутренние действия, а следовательно, и несходные строения. Этого они достигают изменением функционального равновесия у индивида, или у расы, или и у того и у другой.

IV. Дифференциация между внутренними тканями растений

§277. После того как внутренние и внешние части стали непохожи друг на друга, среди самих внутренних частей возникли различия подобно тому, как они возникли и среди наружных частей.

§278. Факты согласно указывают на прямую связь между потребностью в поддержке и циркуляции и существованием сосудисто-волокнистых пучков, встречающихся обыкновенно у высших растений. Теперь возникают вопросы: под влиянием каких факторов эти строения развились соответственно с этими требованиями? Как вызываются внутренние дифференциации? Мы можем с удобством разделить наше исследование. Хотя ткани, назначенные для поддержания, и ткани, заведывающие циркуляцией жидкостей, тесно связаны между собой и даже перепутаны друг с другом, однако их можно рассматривать отдельно.

§279. Множество общеизвестных фактов указывает, что те механические давления, которым подвергаются вертикально растущие растения,

119