анатомия человека

состоит из более темного коркового вещества и более светлого мозгового вещества, занимающего центральное положение.

Строма тимуса представлена ретикулярной тканью и звездчатыми многоотростчатыми эпителиальными клетками. В петлях ретикулярных клеток располагаются лимфоциты тимуса. В мозговом веществе имеются плотные тельца тимуса (тельца Гассаля), образованные эпителиальными клетками.

Если стволовые кроветворные клетки попадают в вилочковую железу, они дифференцируются в Т-лимфоциты и в дальнейшем оседают в определенных участках органов иммунной защиты, которые называют тимусзависимыми зонами лимфатических узлов и селезенки. Т-лимфоциты принимают участие в обеспечении клеточного или тканевого иммунитета (разрушение отживших или злокачественных клеток собственного организма, уничтожение чужеродных клеток). Вилочковая железа как источник Т-лимфоцитов считается центральным органом иммунной системы, а лимфатические узлы и селезенка по отношению к тимусу — периферическими.

Клетки тимуса представлены лимфоцитами, плазматическими клетками, макрофагами и гранулоцитами. Лимфоциты в корковом веществе лежат более плотно, чем в мозговом. Кроме иммунологической функции и функции кроветворения, тимусу присуща эндокринная деятельность, он вырабатывает гормон — тимопоэтин.

ЛИМФОИДНЫЕ ОРГАНЫ

К ним относят: лимфатические узлы, миндалины, фолликулы, фолликулярные бляшки кишечника и селезенки.

Лимфатические узлы (nodi lymphatici) — это скопления лимфоидной ткани, лежащие на пути лимфатических сосудов. На конечностях узлы обычно расположены в области крупных суставов, а на туловище — как одиночно, например около позвоночника или в брыжейке тонких кишок, так и в виде скоплений, особенно обильных в области шеи, в подмышечной ямке, в паховой области, около кишечника

ит. д. Нет лимфатических узлов в скелете, костном мозгу, на кистях

истопах (рис. 101).

Узлы покрыты соединительнотканной капсулой. От капсулы отходят вглубь отростки, которые образуют перегородки. Между последними расположена лимфоидная ткань, от капсулы и перегородок она отделена пространствами — лимфатическими синусами. С выпуклой стороны узла в него проникают приносящие лимфатические сосуды; выносящие сосуды выходят из ворот узла.

151

хиальных узлов, что можно установить при рентгенологическом исследовании грудной клетки.

Миндалины (tonsillae) представляют собой небольшие по размеру скопления лимфоидной ткани, содержащие более плотную клеточную массу — лимфоидные узелки. Локализуются миндалины в начальных отделах дыхательных и пищеварительных трубок.

Язычная миндалина (tonsila linqualis) — непарная, расположена

вкорне языка под эпителием слизистой оболочки. Поверхность языка над миндалиной бугристая. Между бугорками находятся углубления слизистой оболочки — крипты, куда открываются выводные протоки слизистых желез языка.

Небная миндалина (tonsilla palatina) — парная, располагается

вминдаликовой ямке. По форме напоминает миндальный орех, рабочая ткань миндалины имеет лимфоидные узелки. Лимфоциты мигрируют из миндалины на слизистую оболочку крипт и свободную поверхность органа.

Глоточная миндалина (tonsilla pharyngalis) — непарная, располо-

жена в верхней части задней стенки глотки, в области свода. Слизистая

152

оболочка над миндалиной образует многочисленные поперечные складки. В борозды между складками открываются выводные протоки глоточных желез.

Трубная миндалина (tonsilla tubaria) — непарная, залегает в слизистой оболочке носовой части глотки, вокруг глоточного отверстия слуховой трубы. В этом месте хорошо заметен трубный валик. Миндалина состоит из лимфоидной ткани и немногочисленных лимфоидных узелков. Слизистая оболочка над миндалиной покрыта реснитчатым эпителием.

Лимфоидные узелки червеобразного отростка (noduli lymphoidei appendicis vermiformis) — формируют в слизистой оболочке и подслизистой основе стенки червеобразного отростка сплошной слой, состоящий из большого числа (600–800) одиночных лимфоидных узелков, которые часто расположены в 2–3 ряда друг над другом и достигают своего максимального развития к возрасту 16–18 лет.

Групповые лимфоидные узелки подвздошной кишки (noduli lymphoidei ilei) в количестве 30–40 штук находятся преимущественно в подвздошной кишке, расположены в слизистой оболочке, в подслизистой основе и представляют собой плоские вытянутые образования длиной 0,5–0,8 см. Групповые лимфоидные фолликулы построены из тесно расположенных одиночных лимфоидных узелков, между которыми проходят пучки соединительнотканных волокон.

Одиночные лимфоидные узелки (noduli lymphoidei solitarii) залегают в слизистой оболочке подслизистой основе стенок дыхательной и пищеварительной трубок: гортани, трахее, бронхах, глотке, пищеводе, желудке, тонкой и толстой кишке, желчном пузыре. От прилежащих тканей они отграничены окружающими их ретикулярными волокнами.

СЕЛЕЗЕНКА

Селезенка (splen) представляет собой непарный орган темнокрасного цвета, весом 180 г (рис. 102). Она располагается слева от желудка, в левом подреберье, прилегая своей выпуклой стороной к нижней поверхности диафрагмы.

Ворота селезенки расположены на выгнутой стороне, в них проходит артерия и вена. Снаружи орган защищен капсулой и покрыт брюшиной. В ткань селезенки от капсулы отходят перегородки, между которыми располагается селезеночная пульпа — красная и белая. Первая образована ретикулярной тканью, а вторая — развившейся из нее лимфоидной тканью. Из последней состоят селезеночные тельца, в которых

153

развиваются и созревают лимфоциты, поступающие затем в вены селезенки. Белая пульпа пронизана капиллярами, которые располагаются в синусах, составляющих значительную часть красной пульпы, что обусловливает окраску. Этот орган служит резервуаром крови (до 16 %). Селезенка участвует в общей регуляции кровяного давления. В селезенке происходит разрушение эритроцитов, закончивших жизненный цикл, а также дифференциация Т- и B-лимфоцитов.

4

4

Рис. 102. Селезенка:

А — внешний вид: 1 — верхний край; 2 — ворота селезенки; 3 — кровеносные сосуды; 4 — нижний край; Б — разрез; 1 — фиброзная оболочка; 2 — синус селезенки; 3 — селезеночные лимфоидные фолликулы; 4 — трабекулы селезенки; 5 — пульпа селезенки

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Лимфатическая система состоит из разветвленных в органах и тканях капилляров, лимфатических сосудов, а также лимфатических стволов и протоков. По лимфатическим сосудам лимфа (тканевая жидкость) от места своего образования течет к месту слияния внутренней яремной и подключичной вен, образующих венозный угол справа и слева в нижних отделах шеи. Лимфатическая система обеспечивает фильтрацию тканевой жидкости и возвращение ее в кровь, а затем снова в органы и ткани. С помощью лимфатической системы из органов и тканей удаляются частицы погибших клеток, крупнодисперсные белки, чужеродные частицы и микроорганизмы, оказавшиеся в теле человека.

К путям, отводящим лимфу, относятся лимфатические капилляры, сосуды и протоки.

154

Лимфатические капилляры (vasa lymphocapillaria) слепо начинаются в тканях, где образуют сеть эндотелиальных трубок, подобных кровеносным капиллярам, но несколько большего калибра. Эти капилляры пронизывают почти все ткани, но густота их в различных органах различна (легкие, печень, селезенка, слизистые и синовиальные оболочки). Лимфатические капилляры отсутствуют там, где нет кровеносных сосудов и, кроме того, их нет в хрусталике глаза, хрящах и в центральной нервной системе (ЦНС). В ЦНС вместо лимфы находится цереброспинальная жидкость.

Лимфатические капилляры собираются в мелкие лимфатические сосуды (vasa lymphatica), которые постепенно укрупняются. Более крупные лимфатические сосуды сопровождают сосудисто-нервные пучки. Лимфа течет медленно, ее продвижению способствует периодическое сокращение стенок лимфатических сосудов, присасывающее действие грудной полости и сокращение окружающих мышц. Направление движения лимфы определяется клапанами, которых в лимфатических сосудах очень много.

Все лимфатические сосуды собираются в грудной проток и правый ствол, стенки которых по своему строению сходны со стенками вен.

Грудной лимфатический проток (ductus lymphatici thoracicus) более крупный, обычно начинается расширением — цистерной, расположенной в области перехода грудного отдела позвоночника в поясничный. В цистерну впадают левый и правый поясничные лимфатические стволы (от стенок таза и нижних конечностей) и один или несколько брыжеечных сосудов кишечника. Грудной проток поднимается вдоль аорты, проходит вместе с ней через диафрагму и по средостению, смещаясь влево, достигает левого венозного узла, в который изливается.

На своем пути грудной лимфатический проток принимает лимфатические сосуды от стенок и органов левой половины грудной полости, от левой верхней конечности и левой половины шеи и головы.

Правый лимфатический ствол (truncus lymphatici dexter) имеет длину не более 1,5 см и образуется вблизи венозного узла, в который и впадает. Проток собирает лимфу от стенок и органов правой половины грудной полости, правой верхней конечности и правой половины шеи и головы.

Таким образом, через лимфатическую систему в кровеносное русло возвращается жидкость, поступающая в ткани из кровеносных капилляров, и содержащиеся в ней продукты жизнедеятельности тканей. Кровь прямого контакта с тканями тела не имеет и устанавливает его через тканевую жидкость.

155

Вопросы для самоконтроля

1.Приведите классификацию органов иммунной системы.

2.Опишите вилочковую железу, ее роль в организме и особенности строения.

3.Объясните роль Т- и В-лимфоцитов в иммунитете.

4.Расскажите о лимфоидной ткани стенок дыхательной системы.

5.Опишите расположение лимфоидной ткани стенок пищеварительной системы.

6.Каковы особенности строения лимфатических узлов?

7.Объясните роль одиночных лимфоидных узелков в организме.

8.Расскажите о строении селезенки и ее роли в организме.

9.Назовите части лимфатической системы.

10.Дайте классификацию лимфатических сосудов.

11.Расскажите анатомию грудного протока и его притоков.

12.Перечислите основные лимфатические протоки.

13.Назовите лимфатические сосуды и узлы нижней конечности.

14.Опишите лимфоотток от стенок и органов малого таза.

15.Назовите лимфоузлы брюшной полости.

16.Назовите лимфатические сосуды и узлы непарных органов брюшной полости.

17.Назовите лимфатические сосуды и узлы парных органов брюшной полости.

18.Опишите лимфоотток мочевых органов.

19.Опишите лимфоотток органов половой системы.

20.Расскажите о лимфооттоке пищеварительной системы.

21.Назовите лимфоузлы грудной полости.

22.Опишите лимфоотток органов дыхания.

23.Опишите лимфоотток сердца.

24.Назовите лимфатические сосуды и узлы головы, шеи.

25.Назовите лимфатические сосуды и узлы верхней конечности.

156

ЖИДКИЕ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА

Кровь, лимфа и спинномозговая жидкость (ликвор) образуют внутреннюю среду организма.

СИСТЕМА КРОВИ

Система крови включает в себя кровь, органы кроветворения — красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы, лимфоидную ткань некроветворных органов.

Кровь состоит из жидкой части — плазмы и взвешенных в ней клеток (форменных элементов): эритроцитов (красных кровяных телец), лейкоцитов (белых кровяных телец) и тромбоцитов (кровяных пластинок).

Между плазмой крови и форменными элементами крови существуют определенные объемные соотношения (гематокрита). Установлено, что на долю форменных элементов приходится 40–45 % крови, а на долю плазмы 55–60 %.

Общее количество крови в организме взрослого человека в норме составляет 6–8 % массы тела, то есть примерно 4,5–6,0 л.

Объем циркулируемой крови относительно постоянен, несмотря на непрерывное всасывание воды из желудка и кишечника.

Состав плазмы

Плазма крови содержит 90–92 % воды и 8–10 % сухого вещества, главным образом белков и солей. В плазме находится ряд белков: альбумины — 4,5 %, глобулины — 2–3 % и фибриноген — 0,2–0,4 %. Общее количество белка в плазме крови человека составляет 7–8 %. Остальная часть плотного остатка плазмы приходится на долю других органических соединений и минеральных солей.

В плазме находятся также небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты и полипептиды), всасывающиеся в пищеварительном тракте и используемые клетками для синтеза белка. Кроме этого, в крови находятся продукты распада белков и нуклеиновых кислот (мочевина, креатинин, мочевая кислота), подлежащие выведению из организма. В плазме крови находится половина общего количества азота, так называемого остаточного азота, безазотистые органические вещества — глюкоза, нейтральные жиры и лиганды. Минеральные вещества плазмы крови составляют 0,9 % и представлены ионами Na+, K+, Са2+, Cl-, HCO3-, HPO42.-

157

1

6

2

7

4

4

3

2

5

Рис. 103. Сегменты крови:

1 — эритроциты; 2 — лимфоцит; 3 — моноцит; 4 — сегментно-ядерный нейтрофильный гранулоцит; 5 — эозинофильный гранулоцит; 6 — базофильный гранулоцит; 7 — тромбоцит

Эритроциты — красные кровяные тельца представляют собой безъядерные клетки. Количество эритроцитов у взрослого мужчины 3,9–5,5 · 1012/л, а у женщин 3,7–4,9 · 1012/л. Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска — дискоциты. Эритроциты, средний диаметр которых составляет 7,5 мкм, называются нормоцитами. В эритроцитах находится гемоглобин, за счет которого эритроциты участвуют в преносе кислорода к тканям и углекислого газа — из тканей в легкие.

Гемоглобин — сложный белок, состоящий из 4 полипептидных цепей глобина и гема (железосодержащий порфирин), обладающий высокой способностью связывать кислород. В норме у человека содержится два типа гемоглобина — НbА и НbF, различающиеся составом аминокислот в глобиновой части. НbА составляет в эритроците 98 %

исодержит две -глобиновые и две -глобиновые цепи, включающие 574 аминокислоты. HbF — фетальный, у взрослых составляет 2 %

ипреобладает у плодов. В момент рождения НbF составляет 80 %, а HbA — только 20 % (рис. 103).

Лейкоциты — белые кровяные клетки, число их составляет 4–9 · 109 на 1 л. Обладают высокой подвижностью и различные по морфологии. Они подразделяются на две группы: зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты).

Зернистые лейкоциты (гранулоциты): нейтрофилы составляют от общего числа лейкоцитов 48–78 % имеют средний диаметр 10–12 мкм.

158

По степени зрелости выделяют: юные (0,5 %), палочкоядерные (1–6 %), сегментоядерные (45–70 %). Зрелые сегментоядерные клетки проявляют фагоцитарную активность (микрофаги).

Эозинофилы — 0,5–5 %, средний диаметр 12–14 мкм. Гранулы эозинофилов содержат фермент гистаминазу, который расщепляет гистамин. В следствие этого абсолютное количество эозинофилов увеличивается при воспалительных реакциях.

Базофилы — составляют 0–1 %, имеют диаметр — 11–12 мкм, продуцируют гистамин и гепарин, то есть участвуют в процессах воспаления и свертывания крови.

Незернистые лейкоциты (агранулоциты). Лимфоциты составляют 20–35 %, среди которых выделяют малые (4,5 мкм), средние (7–10 мкм) и большие (10 мкм). По функциональной активности различают В-, Т- и нулевые лимфоциты.

Среди Т-лимфоцитов выделяют: Т-хелперы, Т-эффекторы гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ), Т-киллеры (Т-эффекто- ры цитологических реакций), Т-супрессоры.

Т-хелперы активируют В-лимфоциты, включают их в процесс образования антител.

Т-эффекторы ГЗТ вовлекают в иммунный процесс другие клетки (моноциты, которые дифференцируются в макрофаги), взаимодействуют с гранулоцитами (базофильными и эозинофильными лейкоцитами) и также вовлекают их в реакции иммунного ответа.

Т-киллеры разрушают чужеродные клетки-мишени, такие как опухолевые клетки, клетки-мутанты; участвуют в процессах отторжения пересаженных тканей, в противовирусном иммунитете.

Т-супрессоры подавляют активность Т- и В-клеток (Т- и В-лим- фоцитов).

В-лимфоциты являются предшественниками плазмоцитов, продуцирующих антитела (иммуноглобулины).

Часть В-лимфоцитов (антиген-зависимые) активизируются после их контакта с антигеном.

В реакциях иммунного ответа Т- и В-лимфоциты участвуют совместно, образуют различные модели лимфоцитарных взаимодействий.

Моноциты составляют 6–8 %, имеют диаметр 9–12 мкм, обладают фагоцитарной активностью макрофаги и относятся к мононуклеарной фагоцитарной системе (МФС).

Кровяные пластинки — тромбоциты, их количество составляет от 200,0·109 до 300,0·109 л. Это безъядерные фрагменты цитоплазмы, имеют форму двояковыпуклого диска.

159

Cпинномозговая жидкость

Спинномозговая жидкость (ликвор) находится в желудочках головного мозга, цистернах, субарахноидальном пространстве головного и спинного мозга. Вырабатывается сосудистыми сплетениями боковых, III–IV желудочков из их кровеносных капилляров. Стенка этих капилляров, их эпителий образуют гематоэнцефалический барьер. У взрослого человека общее количество этой жидкости составляет 100–150 мл. Удельный вес ликвора 1,003–1,008, реакция — слабощелочная. В 1 л ликвора содержится: белковых веществ — 0,15–0,33 г, сахара 50–85 %, кальция 5–6 мг, хлоридов 720–750 мг. Содержание натрия, калия, мочевины, молочной кислоты, СО2 в плазме и в ликворе одинаково. Цереброспинальная жидкость бедна питательными веществами, на 1 мм3 жидкости приходится 2–4 лимфоцита. Она принимает участие в питании ЦНС и защищает от механических травм, выводит из субарахноидального пространства продукты обмена веществ. Вырабатывается главным образом сосудистым сплетеним. В нормальных условиях образование цереброспинальной жидкости происходит со скоростью 0,4 мл в минуту или около 500 мл в сутки, поэтому весь объем ликвора в течение суток меняется несколько раз. Ликвор выходит из головного мозга через грануляцию паутинной оболочки, сообщающееся с венозным руслом.

Состав лимфы

Ворганизме человека кровь проходит по капиллярам. Через их стенки в окружающие ткани проникает часть плазмы с растворенными

вней веществами и некоторое количество лейкоцитов. Этим путем пополняется тканевая жидкость. Из тканевой жидкости, а также из жидкости серозных (плевральной, околосердечной, брюшной) и синовиальных полостей образуется лимфа — прозрачная, желтоватого цвета жидкость, состоящая из плазмы и лейкоцитов (лимфоцитов).

Лимфа представляет собой почти прозрачную жидкость, отличающуюся от плазмы крови в 3–4 раза меньшим содержанием белков. Лимфа грудного протока, а также лимфатических сосудов кишечника через 6–8 часов после приема жирной пищи непрозрачна, молочнобелого цвета, так как в ней содержатся эмульгированные жиры, всосавшиеся в кишечнике. Лимфа мало содержит белков, реакция лимфы щелочная. В ней содержится фибриноген, поэтому она может свертываться, образуя желтоватый сгусток.

Влимфе отсутствуют эритроциты, а есть небольшое количество зернистых лейкоцитов, которые выходят из кровеносных капилляров.

160