Vozrastnaya_anatomia_i_fiziologia

Основу волокна составляет осевой цилиндр – отросток нейрона, который состоит из тончайших нейрофибрилл. Они участвуют в процессах роста волокна, выполняют опорную функцию, а также обеспечивают перенос активных веществ, синтезирующихся в теле, к отросткам. В безмякотных нервных волокнах осевой цилиндр покрыт щванновской оболочкой. К этой группе волокон относятся тонкие постганглионарные волокна вегетативной нервной системы.

В мякотных нервных волокнах осевой цилиндр покрыт миелиновой и шванновской оболочками (рис. 7). К этой группе волокон относятся чувствительные, двигательные волокна, а также тонкие преганглионарные волокна вегетативной нервной системы.

Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не «сплошным футляром», а только определенные его участки. Участки волокна, лишенные миелиновой оболочки, называются перехватами Ранвье. Длина участков, покрытых миелиновой оболочкой, равна 1-2 мм, длина перехватов 1-2 микронам (мкм). Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (обладает высоким сопротивлением по отношению к биоэлектрическому току, пробегающему по волокну). Длина межперехватных участков – «изоляторов» относительно пропорциональна диаметру волокна (в толстых чувствительных и двигательных волокнах она больше, чем в тонких волокнах). Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют, проводят и усиливают возбуждение).

По функциональному признаку нервные волокна подразделяются на: афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные). Скопление нервных волокон, покрытых общей соединительнотканной оболочкой называется нервом. Различают чувствительные, двигательные и смешанные нервы, последние в своем составе содержат чувствительные и двигательные волокна.

Функцией нервных волокон является проведение нервных импульсов от рецепторов в ЦНС и из ЦНС – к рабочим органам. Распространение импульсов по нервным волокнам осуществляется благодаря электрическим токам (потенциалам действия), которые возникают между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна. В безмякотных нервных волокнах шванновская оболочка электрически активна на всем протяжении волокна и электрический ток пробегает через каждый ее участок (имеет вид непрерывно бегущей волны), поэтому скорость распространения возбуждения невелика (0,5–2,0 м/сек). В мякотных нервных волокнах электрически активны только перехваты, поэтому электрический ток «перепрыгивает» от одного перехвата к другому, минуя миелиновую оболочку. Такое распространение возбуждения называется

– 51 –

сальтаторным (скачкообразным), что увеличивает скорость проведения (3–120 м/сек.) и уменьшает энергетические затраты.

Для проведения возбуждения по нервным волокнам характерны определенные закономерности:

−двустороннее проведение нервных импульсов – возбуждение по волокну проводится в обоих направлениях от места раздражения;

−изолированное проведение возбуждения – нервные импульсы, пробегающие по одному нервному волокну, на соседние волокна, проходящие в составе нерва, не распространяются благодаря миелиновой оболочке;

−нервные волокна относительно неутомляемы, так как при проведении возбуждения волокно расходует сравнительно мало энергии и ресинтез энергетических веществ компенсирует их расходы. Но при длительном проведении возбуждения происходит снижение физиологических свойств волокна (возбудимости, проводимости);

− для проведения возбуждения необходимо анатомическая и функциональная целостность нервного волокна.

3.5.1. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

Миелинизация аксонов начинается на 4-м месяце эмбрионального развития. Аксон погружается в шванновскую клетку, которая несколько раз обкручивается вокруг него, а слои мембраны, сливаясь друг с другом, образуют компактную миелиновую оболочку. К моменту рождения миелиновой оболочкой покрыты спинномозговые двигательные волокна, почти все проводящие пути спинного мозга, за исключением пирамидных путей, частично черепно-мозговые нервы.

Наиболее интенсивно, но неравномерно миелинизация нервных волокон происходит в течение первых 3-6 месяцев жизни, вначале миелинизируются периферические афферентные и смешанные нервы, затем – проводящие пути ствола головного мозга, позднее – нервные волокна коры головного мозга. Плохая «изоляция» нервных волокон в первые месяцы жизни является причиной несовершенства координации функций. В последующие годы у детей продолжается рост осевого цилиндра, увеличение толщины и длины миелиновой оболочки. При неблагоприятных условиях окружающей среды миелинизация замедляется до 5-10 лет, что затрудняет регуляцию и координацию функций организма. Гипофункция щитовидной железы, дефицит ионов меди в пище, различные отравления (алкоголь, никотин) угнетают и даже могут полностью подавить миелинизацию,

– 52 –

что приводит к появлению у детей умственной отсталости различной степени.

3.6. СИНАПСЫ

Нейроны в ЦНС объединены между собой в сложнейшие нейронные цепи посредством синапсов. Синапс – область (зона) контакта нейронов или нейрона и рабочего органа. Синапсы классифицируются по нескольким признакам:

−по местоположению и принадлежности соответствующим клеткам – центральные (аксосоматические, аксодендритические,

−аксоаксональныеи) и периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные)

−по функциональному значению – возбуждающие и тормозящие;

−по способу передачи информации – химические, электрические, смешанные.

3.6.1. СТРОЕНИЕ СИНАПСА

Аксон, подходя к другим нейронам или клеткам рабочего органа, теряет миелиновую оболочку, разветвляется, истончается. Каждое разветвление аксона заканчивается утолщением, которое контактирует с телами, дендритами, аксонами соседних нейронов,клетками органов (1 аксон может образовать до 10000 синапсов). В пресинаптическом отделе находится большое количество везикул (пузырьков), в которых содержатся медиаторы – химические вещества (посредники), оказывающие возбуждающий или тормозящий эффекты в зависимости от своего химического строения. Мембрана, покрывающая пресинаптическое окончание в области контакта несколько утолщена и называется пресинаптической мембраной (рис. 8, 8.1).

Мембрана тела, аксона, дендрита, клеток рабочих органов называется постсинаптической мембраной. Она содержит рецепторы, обладающие высокой чувствительностью и специфичностью к медиаторам (образно, медиатор – ключ, рецептор – замок). В различных синапсах находятся различные медиаторы – ацетилхолин, нор-адреналин, дофамин, серотонин и др.) В нервномышечных синапсах постсинаптическая мембрана имеет складчатое строение, что увеличивает ее поверхность.

Между пресинаптической и постсинаптической мембранами находится синаптическая щель (размером от 20 до 50 нанометров), заполненная внеклеточной жидкостью.

– 53 –

Иногда встречаются смешанные синапсы: в одной части – химический, в другой – электрический механизмы передачи нервных импульсов.

Физиологические свойства синапсов

Все синапсы характеризуются рядом общих свойств:

1)одностороннее проведение возбуждения;

2)замедленное (задержка) проведение возбуждения (в электрических синапсах задержка короче);

3)низкая возбудимость и лабильность;

4)способность в суммации возбуждений;

5)склонность к утомлению.

3.6.3. ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СИНАПСОВ У ДЕТЕЙ

Синаптическая задержка проведения нервных импульсов у детей более длительна, чем у взрослых (у новорожденных через синапс проходит около 20 импульсов в секунду, у взрослых – 100–150 имп/сек). У детей в пресинаптическом отделе синапса содержится меньшее количество медиаторов, медленнее происходит их синтез, поэтому быстрее наступает утомление в синапсах и нервных центрах при длительном возбуждении, чем меньше возраст ребенка, тем в большей степени это выражено. В процессе роста у детей происходит образование большого количества новых синапсов, что способствует развитию мозга, процессов научения, памяти.

3.7. НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ, ИХ СВОЙСТВА

Рефлекс, регуляция любой функции организма осуществляется при обязательном участии определенных отделов ЦНС. С анатомической точки зрения эту совокупность нейронов называют нервным центром. Но нельзя понимать нервный центр как узко ограниченный участок ЦНС. В осуществлении сложных рефлексов целостного организма принимают участие и другие центры, расположенные в разных отделах ЦНС. Поэтому с физиологической точки зрения под нервным центром понимают функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и совместно обеспечивающих регуляцию сложных функций. Эти нейроны тесно взаимосвязаны между собой огромным количеством синаптических контактов (как возбуждающих , так и тормозящих). В соответствии с выполняемой функцией выделяют различные чувствительные центры, центры

– 55 –

вегетативных функций, двигательные центры, центры психических функций. Нервные центры, расположенные в нижних этажах нервной системы находятся под контролем вышележащих отделов ЦНС, т. е. для деятельности нервной системы характерен принцип

субординации. Нервные центры обладают рядом общих свойств, которые обусловлены особенностями проведения нервных импульсов через синапсы: одностороннее проведение возбуждения, замедление проведения возбуждения, суммация возбуждений, трансформация ритма возбуждений, высокая утомляемость, высокий уровень обменных процессов.

Одностороннее проведение возбуждения – через нервные центры нервные импульсы передаются с афферентных волокон на эфферентные.

Задержка проведения возбуждения – через нервные центры импульсы проходят значительно медленнее, чем по нервным волокнам, это связано с тем, что электрический способ передачи нервных импульсов по волокнам сменяется химическим способом в синапсах. Чем сложнее рефлекс, тем больше нейронов включается в деятельность и тем длительнее задержка.

Суммация возбуждений заключается в сложении эффектов действия ряда подпороговых (очень слабых по силе) раздражителей. Различают два вида суммации: временную и пространственную.

Действие одиночного слабого раздражителя не вызывает возбуждения в центре и ответной реакции, в то время как неоднократное действие этого раздражителя (одно раздражение следует за другим) на те же рецепторы вызывает рефлекторный ответ. В нервных центрах происходит суммация импульсов, что вызывает возникновение возбуждения – это временная суммация. Примером такого вида суммации является акт чихания.

Пространственная суммация возбуждений наблюдается при одновременном поступлении к нейронам центра нескольких импульсов, каждый из которых по отдельности не способен вызвать рефлекторный ответ. В сумме нервные импульсы достигают определенной силы и вызывают возникновение ответной реакции.

Трансформация ритма импульсов проявляется в способности центров изменять (перерабатывать, трансформировать) приходящий к ним с афферентных волокон ритм импульсов в сторону снижения или увеличения. Для нервных центров характерно усвоение ритма (изучено А.А. Ухтомским), которое заключается в способности нейронов «настраиваться» на единый ритм, что имеет большое значение для взаимодействия различных центров, совместно обеспечивающих сложные рефлексы.

– 56 –

Высокая утомляемость нервных центров связана с высокой утомляемостью синапсов. Проходящий через центры максимальный ритм нервных импульсов почти в 10 раз ниже, чем в нервных волокнах. При частом следовании импульсов происходит снижение запасов медиатора в центральных синапсах, снижение чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору.

Высокий уровень обменных процессов. Для нейронов характерен более интенсивный уровень обмена веществ, ЦНС потребляет в 20 раз больше кислорода, чем клетки других органов, поэтому она высокочувствительна к его недостатку. Кратковременная остановка или нарушение мозгового кровообращения (при тромбозе, разрыве сосудов) вызывает у человека быструю потерю сознания. Наиболее чувствительны к недостатку кислорода нейроны коры головного мозга (самого молодого в фило- и онтогенезе отдела ЦНС). Через 5–6 мин после полного прекращения притока кислорода в них развиваются необратимые изменения и гибель, нейроны ствола мозга выдерживают более длительное время – 15–20 минут, спинного мозга – 25–30 минут.

3.8.ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС

Воснове деятельности ЦНС лежат два процесса: возбуждение и торможение. Оба процесса тесно взаимосвязаны, возникают в одних и тех же нейронах, могут сменять друг друга (возбуждение сменяется торможением и наоборот). Торможение – это активный процесс (как и возбуждение), который возникает в ответ на раздражение и проявляется в угнетении или полном прекращении какой либо функции

организма. Торможение в ЦНС было открыто И.М. Сеченовым в 1862 г.. Он наблюдал увеличение времени спинномозгового сгибательного рефлекса у лягушки при раздражении структур среднего мозга и предположил, что в них имеются тормозные центры, оказывающие тормозящее влияние на двигательные центры спинного мозга. В дальнейшем исследованиями ученых разных стран было установлено, что торможение связано с функционированием специфических тормозных нейронов и синапсов, находящихся в разных отделах ЦНС (в спином мозге и стволовой части головного мозга их меньше, чем в коре головного мозга). В настоящее время установлено два вида центрального торможения: первичное и вторичное.

1.Первичное торможение возникает в тормозных нейронах (клетки Реншоу, Уилсона) как первичная реакция на раздражение.

–57 –

2.Вторичное торможение возникает в возбуждающих (обычных) нейронах после возбуждения как вторичная реакция на раздражение.

Торможение играет большую роль в деятельности нервной систе-

мы:

3.9. РЕФЛЕКС КАК ОСНОВНОЙ АКТ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Основным принципом деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс (reflexes – отражение) – это закономерная ответная реакция организма на воздействие из внешней или внутренней среды организма при обязательном участии центральной нервной системы.

Все раздражения, действующие на организм из окружающей или внутренней среды, воспринимаются чувствительными периферическими окончаниями нервной системы рецепторами. Возбуждение от рецепторов по афферентным нервным волокнам направляется в ЦНС, где происходит переработка полученной информации и формируются импульсы, которые направляются по эфферентным нервным волокнам к органам, вызывая или изменяя их деятельность.

Путь, по которому возбуждение распространяется от рецептора до рабочего органа (эффектора) называется рефлекторной дугой

(рис. 9, 9.1).

В состав рефлекторной дуги входят:

1)рецептор – воспринимает раздражение и превращает энергию раздражения в возбуждение (нервные импульсы) – это первичная обработка получаемой информации. Рецепторами являются разветвления дендритов афферентных нейронов или специализированные клетки (колбочки, палочки у зрительной сенсорной системы, волосковые слуховые и вестибулярные клетки).

–58 –

2)афферентный путь – путь от рецептора в ЦНС, представлен афферентным (чувствительным или центростремительным) нейроном, отростки которого образуют афферентное нервное волокно;

3)нервный центр – совокупность нейронов в ЦНС, в которых происходит переработка информации и формируется ответная реакция;

4)эфферентный (двигательный или центробежный) путь – путь из ЦНС на периферию, представлен эфферентным нейроном, аксон которого образует эфферентное нервное волокно, проводящее возбуждение к органу;

5)исполнительный орган или эффектор (мышца, железа, внутренний орган)

При нарушении целостности хотя бы одного звена рефлекторной дуги рефлекс не осуществляется.

Взависимости от количества нейронов, входящих в рефлекторную дугу, различают простые и сложные рефлексы. В простом рефлексе дуга состоит из 2-х нейронов (чувствительного и двигательного) и одного синапса, ее называют моносинаптической дугой. Простые рефлексы осуществляются с участием спинного мозга, проявляются в одиночном рефлекторном акте, например, отдергивании руки при болевом раздражении, в сухожильных рефлексах.

Вбольшинстве случаев рефлекторные дуги имеют 3-и и более нейронов, связанных между собой многими синапсами, такие рефлексы называют сложными, а дуги – многонейронными или полисинаптическими. Эти рефлекторные дуги включают в себя значительное количество вставочных нейронов и осуществляются с участием ствола

икоры головного мозга. К их числу относятся и инстинкты, которые

обеспечивают адекватное поведение человека и животных при меняющихся условиях окружающей среды.

Понятие «рефлекторная дуга» позднее было заменено понятием «рефлекторное кольцо». Кольцо в отличие от дуги включает дополнительное звено – обратную связь. При функционировании органа от него по афферентным путям в ЦНС поступают нервные импульсы, информирующие ее о выполнении ответной реакции, соответствии этой реакции условиям среды в данный момент. ЦНС проводит анализ и синтез полученной информации и вносит поправки в осуществляющий рефлекторный акт.

– 59 –

3.9.1. КЛАССИФИКАЦИЯ РЕФЛЕКСОВ

Рефлексы классифицируются по ряду признаков:

1)по биологическому значению – пищевые, половые, защитные, ориентировочные и т. д.;

2)по характеру ответной реакции – двигательные, секреторные, вегетативные;

3)по уровню замыкания рефлекторных дуг в отделах мозга – спинальные, бульбарные (замыкаются в продолговатом мозге), мезэнцефальные (в среднем мозге) и др.

– 60 –