Vozrastnaya_anatomia_i_fiziologia

и потребляется в процессе жизнедеятельности. Гарвей произвел простой расчет: если сердце за 1 удар выбрасывает 16 мл крови (это ошибочное представление, в действительности ударный объем составляет 40–70 мл), то за 1 час сердечный выброс составляет 6 720 мл. Если предположить, что кровь расходуется органами, то компенсировать этот расход пищей не возможно. Перевязывая вены и артерии, Гарвей убедился, что кровь по ним движется в противоположных направлениях (по артериям – от сердца, по венам – к сердцу). Так возникло представление о непрерывной циркуляции крови. Открытие капилляров М. Мальпиги в 1687 г. сделало систему кровообращения структурно завершенной.

Первые представления о наличии малого круга кровообращения были высказаны М. Серветом в XVI в. Он предположил, что в легких кровь очищается от «сажи» и насыщается кислородом.

Английский священник С. Хэле (1733) впервые провел прямое измерение кровяного давления в артериях и венах различных животных. Братья Веберы установили тормозящее действие на сердце блуждающего нерва, а братья Ционы и И.П. Павлов – стимулирующее влияние симпатического нерва.

Совершенствование методов исследования позволило получить новые данные о работе сердца и системе кровообращения, которые привели к значительному прогрессу в области практической кардиологии. Создание аппарата искусственного кровообращения позволило осуществлять операции на «сухом» сердце, а в дальнейшем и пересадку сердца.

7.2.ЗНАЧЕНИЕ СЕРДЕЧНОСОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ. ОБЩАЯ СХЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

Основное значение сердечнососудистой системы состоит в снабжении тканей и органов кровью. Кровь непрерывно движется по сосудам, что дает ей возможность выполнять все жизненно важные функции. К сердечнососудистой системе относятся сердце и сосуды – кровеносные и лимфатические. Кровеносные сосуды, несущие кровь от сердца к органам, называются артериями, а сосуды, приносящие кровь к сердцу – венами. У человека, как и у других млекопитающих, сосудистая система замкнута, представлена двумя кругами кровообращения: большим и малым. Для поддержания кровяного давления в промежутках между сердечными сокращениями в этой системе необходимо наличие эластичных сосудистых стенок. Помимо этого, потребности в кровоснабжении разных органов не только различны, но постоянно меняются в зависимости от деятельности снабжаемых

– 101 –

кровью органов. Артериолы органов, усиленно функционирующих в данный момент, расширяются, капилляры раскрываются, увеличивается кровоток в этих органах; в то время как в покоящихся органах артериолы суживаются, капилляры закрываются, кровоток снижается. Отсюда становится необходимым существование ряда специальных контролирующих и регулирующих интенсивность кровообращения механизмов.

Круги кровообращения. Сердечно-сосудистая система – замкнутая система. Кровь непрерывным потоком движется по двум кругам кровообращения: большому и малому.

Большой круг кровообращения обеспечивает доставку ко всем органам и тканям кислорода и питательных веществ. Он начинается в левом желудочке аортой, по которой артериальная кровь, насыщенная кислородом, поступает в артерии, отходящие от нее и идущие ко всем органам. В органах артерии древовидно ветвятся на более мелкие артериальные сосуды, которые переходят в артериолы распадающиеся на сеть капилляров, пронизывающих органы и ткани. В капиллярах артериальная кровь отдает тканям кислород, питательные вещества, насыщается углекислым газом и продуктам обмена веществ (метаболитами) и превращается в венозную кровь. Капилляры собираются в венулы, они, сливаясь. образуют мелкие, а затем крупные вены, выходящие из органов и несущие от них венозную кровь. Вены, несущие кровь от туловища и нижних конечностей впадают в нижнюю полую вену, от головы и верхних конечностей – в верхнюю полую вену. Обе полые вены приносят венозную кровь в правое предсердие. Здесь заканчивается большой круг кровообращения (рис. 13).

Малый круг кровообращения служит для удаления углекислого газа и насыщения крови кислородом. Он начинается в правом желудочке, из него насыщенная углекислым газом венозная кровь поступает в легочный ствол, который в легких делится на левую и правую легочные артерии, переходящие в капилляры. Капилляры плотной сетью оплетают легочные пузырьки – альвеолы, в них кровь отдает углекислый газ, насыщается кислородом, приобретает алый цвет и превращается в артериальную кровь. Из легких артериальная кровь возвращается к сердцу по 4 легочным венам (по 2 от каждого легкого) в левое предсердие. Из левого предсердия артериальная кровь через предсердно-желудочковое отверстие поступает в левый желудочек, откуда начинается большой круг кровообращения. Следовательно, в малом круге по легочным артериям протекает венозная, бедная кислородом, кровь, а по легочным венам – артериальная кровь. Таким образом, каждая порция крови, пройдя малый круг кровообращения, поступает в большой круг и непрерывно движется

– 102 –

по замкнутой системе кровообращения. Скорость кругооборота крови по большому кругу составляет 22 сек., по малому – 4–5 сек (рис. 13).

7.3. РАСПОЛОЖЕНИЕ И СТРОЕНИЕ СЕРДЦА

Сердце – центральное звено сердечнососудистой системы. Сердце располагается в грудной полости асимметрично позади грудины,

впереднем средостении, между легкими и почти полностью прикрыто ими, 1/3 сердца находится в правой половине грудной клетки, 2/3 –

влевой. Оно занимает косое положение: его длинная ось направлена сверху, справа, сзади – вниз, влево, вперед (рис. 14). В зависимости от конституции тела человека сердце может занимать несколько иное положение (у астеников – вертикальное положение, у гиперстеников – горизонтальное положение). Расширенная часть сердца (основание) обращено к позвоночнику, суженная часть (верхушка) упирается в пятое левое межреберье. Сердце свободно подвешено на сосудах и может несколько смещаться при сокращении.

Строение сердца. Сердце человека – полый мышечный орган, имеющий форму конуса. Длина сердца у взрослого человека достигает 12–15 см, поперечный размер – 5–8 см. Оно изолировано от других органов перикардом или сердечной сумкой (окружает сердце, как мешок, и обеспечивает его свободное движение). Перикард ограничивает растяжение сердца кровью, притекающей к нему по венам в диастолу. Перикард состоит из двух листков: внутреннего – эпикарда, являющегося наружной оболочкой сердца, и наружного, обращенного в сторону органов грудной клетки. Между листками образуется перикардиальная полость, которая заполнена небольшим количеством серозной жидкости, она уменьшает трение листков перикарда при сокращении сердца..

Сердце сплошной предсердно-желудочковой перегородкой делится на правую и левую половины (рис. 14.1), не сообщающиеся между собой.Каждая половина состоит из двух отделов: предсердия и желудочка, которые соединяются между собой предсердножелудочковым отверстием, закрывающимся створчатым клапаном. В левой половине клапан состоит из двух створок, в правой –

из трех.

Клапаны открываются только в сторону желудочков. Этому способствуют сухожильные нити, которые одним концом прикрепляются к створкам клапанов, а другим – к сосочковым мышцам , расположенным на стенках желудочков. Во время сокращения желудочков сухожильные нити не дают клапанам выворачиваться в сторону предсердий. На границе левого желудочка и аорты, правого желудоч-

– 103 –

ка и легочного ствола имеются полулунные клапаны (по три створки в каждом). Они закрывают просветы аорты и легочного ствола и препятствуют обратному току крови из этих сосудов назад в желудочки. Таким образом, створчатые и полулунные клапаны обеспечивают во время систолы односторонний ток крови по сердцу. И полулунные и створчатые клапаны представляют собой разные по форме складки эндокарда и прикрепляются к внутреннему периметру колец мягкого скелета сердца.

Скелет сердца образован четырьмя фиброзными (состоящими из плотной оформленной волокнистой соединительной ткани, похожей на ткань сухожилий и связок и обладающей выраженными упругими свойствами) кольцами, которые лежат в стенках предсердножелудочковых отверстий и в основаниях аорты и легочного ствола. Все кольца соединены между собой перемычками и служат опорой также и для мышц желудочков и предсердий.

Стенка сердца состоит из трех слоев: внутреннего – эндокарда, образованного эпителием (имеющим общее происхождение с эпителием сосудов), среднего – миокарда – мышечного и наружного – эпикарда, состоящего из соединительной ткани (рис. 14.1, 14.2). Миокард – самая толстая и мощная в функциональном отношении часть стенки сердца, состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани. Предсердия имеют собственный мышечный слой, отделенный от мускулатуры желудочков, что обеспечивает возможность их раздельного сокращения. Мышечный слой предсердий тоньше, чем мышечный слой желудочков. Стенка левого желудочка почти вдвое толще, чем правого. Последнее вызвано тем, что для проталкивания крови по большому кругу кровообращения требуется большая сила, т. к. длина его сосудов, (а, следовательно, и сопротивление кровотоку) значительно больше, чем в малом круге.

7.4. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ

Сердечная мышца (миокард) образована поперечно-полосатыми мышечными клетками – кардиомиоцитами.

Всердечной мышце различают 2 типа мышечной ткани:

−типичную мышечную ткань (рабочий миокард), образованную кардиомиоцитами, которые обеспечивают сократительную деятельность сердца;

−атипическую мышечную ткань, образованную сердечными миоцитами, они имеют специфические морфофункциональные особенности, отличающие их от типичных миоцитов. Атипическая мышечная ткань образует проводя-

–104 –

щую систему сердца. Эти клетки обладают способностью к генерации спонтанной (без внешнего стимула) ритмической активности.

Клетки рабочего миокарда, соединяясь друг с другом с помощью особых вставочных дисков, образуют мышечные волокна. Эти волокна сердечной мышцы в отдельных участках смыкаются между собой, образуя функциональный синцитий. Поэтому возбуждение, возникшее в одном мышечном волокне, распространяется на соседние волокна, и происходит сокращение миокарда как единого целого (функциональное единство миокарда).

Сердечная мышца характеризуется высоким уровнем обмена веществ, поэтому она чрезвычайно чувствительна к недостатку кислорода. В отличие от скелетных мышц, которые при кратковременных нагрузках покрывают свои энергетические потребности за счет анаэробного (бескислородного) окисления, ткань сердца работает только за счет аэробного окисления, которое происходит в митохондриях. Напомним, что основная функция митохондрий – образование АТФ (аденозинтрифосфорная кислота). Причем, все количество внутриклеточного АТФ за секунду обновляется несколько раз. Помимо АТФ большое значение в образовании энергии имеет еще одно макроэргическое соединение – креатинфосфат. Креатинфосфат содержится в мышце в больших количествах, чем АТФ.

Мышечные клетки взрослого сердца не делятся и практически не способны к регенерации. Компенсаторные приспособления мышцы сердца при гибели клеток (инфаркте) и при длительной повышенной нагрузке происходят только за счет увеличения внутриклеточных структур неповрежденных клеток, их гипертрофии.

7.5. КРОВОСНАБЖЕНИЕ СЕРДЦА

Большое значение для нормальной работы сердца имеет система его кровоснабжения. Система кровоснабжения сердца представлена двумя коронарными (венечными) артериями, отходящими от основания аорты (рис. 15.2).

Правая коронарная артерия снабжает большую часть стенки правого желудочка, некоторые отделы перегородки и заднюю стенку левого желудочка. Левая коронарная артерия снабжает кровью стенку левого желудочка, большую часть межжелудочковой перегородки, а также стенку левого предсердия. Отток крови от сердечной мышцы осуществляется по системе коронарных вен, которые сливаются в один крупный сосуд – венечный синус. Последний впадает

вправое предсердие. При повреждении магистральных коронарных

–105 –

сосудов внутрисердечные анастомозы (соустья между мелкими артериями и венами) не могут обеспечить нормальную циркуляцию крови

всердечной мышце. В покое через миокард проходит примерно 5 % от общего минутного объема крови. При этом из протекающей крови клетками сердца извлекается до 75 % кислорода (для сравнения – скелетные мышцы в состоянии извлечь только 20–30 % кислорода). Единственным способом обеспечения кровью и кислородом миокарда при усиленной работе является интенсификация (в основном – за счет увеличения скорости) коронарного кровотока: его объем может возрастать в четыре раза, примерно во столько же раз увеличивается и потребность миокарда в кислороде. Коронарный кровоток меняется

взависимости от фазы сердечного сокращения. Например, в левой коронарной артерии в начале систолы желудочков кровоток полностью прекращается и возобновляется только в период диастолы.

Нарушение коронарного кровотока (ишемия) уже через несколько минут приводит к тяжелым нарушениям в деятельности сердца. Основная причина этих нарушений – прекращение поступления кислорода (аноксия). Если аноксия продолжается более 30 минут, наблюдаются необратимые структурные изменения обескровленного участка миокарда. Этот срок можно увеличить при снижении скорости обменных процессов (например, при гипотермии).

7.6. СВОЙСТВА СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ

Основные свойства сердечной мышцы: возбудимость, проводимость, сократимость и автоматия.

Возбудимость – это способность миокарда под действием электрических, химических, термических и других раздражителей приходить в состояние возбуждения. Процессы возбуждения в сердечной мышце сопровождаются изменением биоэлектрических процессов в мышечных клетках. Эти биоэлектрические процессы могут быть зарегистрированы с помощью специального прибора – электрокардиографа. Исключительно важной особенностью клеток рабочего миокарда является очень длительный (в 100 больше, чем у скелетной мышцы) рефрактерный период, что исключает возможность тетанического сокращения сердца, заставляя его работать только в режиме одиночного сокращения, и создает условия для ритмического сокращения органа.

Скорость прохождения возбуждения по рабочему миокарду предсердий и желудочков составляет 0,9–1 м/сек, по структурам проводящей системы желудочков, особенно по волокнам Пуркинье она выше

исоставляет в среднем 1,5–3 м/сек.

–106 –

Проводимость (проведение возбуждения по ткани) сердечной мышцы очень высока и обеспечивается особым строением межклеточных контактов как в рабочем миокарде, так и в проводящей системе сердца.

Сократимость сердечной мышцы отличается от скелетной. Миокард почти не обнаруживает зависимости между силой раздражения и величиной ответной реакции. На подпороговые раздражения миокард вообще не отвечает, но как только сила раздражения достигает порогового уровня, возникает максимальное сокращение. Дальнейшее нарастание раздражающего тока не меняет величины сокращения (закон «все или ничего»). Это объясняется тем, что все волокна миокарда, в отличие от скелетной мышцы, имеют одинаковую возбудимость. Величина сокращения сердечной мышцы зависит от первоначальной длины ее волокон. Другими словами, чем сильнее сердце растянуто во время диастолы притекающей к нему кровью, тем сильнее оно сокращается во время систолы и выбрасывает больше крови в сосудистую систему (закон Франка-Старлинга). Это свойство имеет большое значение в приспособлении деятельности сердца к различным условиям при выполнении мышечных нагрузок. Огромное значение для перехода процесса возбуждения в процесс сокращения (явление электромеханического сопряжения) в миокарде имеют ионы кальция. Недостаток этих ионов в миокарде приводит к полному разобщению возбуждения и сокращения. При этом электрические явления, регистрируемые в виде электрокардиограммы, остаются в неизменном виде, а сокращения кардиомиоцитов не происходит.

Автоматия является характерной особенностью сердца. Автоматия – способность сердца к ритмическому сокращению без внешних раздражений, а под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Это свойство можно наблюдать в опытах на изолированном (вырезанном из организма) сердце лягушки. Такое изолированное сердце, перфузируемое физиологическим раствором, может сокращаться в течение длительного времени (несколько часов). Ритмическое сокращение сердца проявляется уже на ранних стадиях эмбрионального развития (у человеческого эмбриона – на 18–20 день). Так же ритмически сокращаются сердечные клетки эмбриона in vitro (вне организма). У высших животных и человека возникновение импульсов связано с функцией атипических мышечных клеток, образующих проводящую систему сердца (рис. 15). Нервные структуры способны оказывать влияние на силу и частоту их разрядов, однако сам процесс генерации импульсов является специфической особенностью клеток проводящей системы.

– 107 –

Эксперименты показали, что наибольшей способностью к автоматии обладает область в месте впадения полых вен в правое предсердие. Здесь находится синусо-предсердный (синоатриальный) узел (САУ). Он является главным центром автоматии сердца –

пейсмекером первого порядка (от англ. Pacemaker – задающий темп, водитель ритма), клетки этого узла в покое у человека генерируют потенциалы действия с частотой в среднем 60–80 имп/мин.

Возбуждение, возникающее в нем со строгой периодичностью, распространяется к рабочим клеткам миокарда предсердий и диффузно, и по специальным внутрисердечным проводящим пучкам. Оба потока импульсов достигают второго узла – предсердножелудочкового (атриовентрикулярного, АВУ). Он располагается

вверхних отделах сердечной перегородки на границе правого предсердия и желудочка. Этот узел является пейсмекером второго порядка, частота автоматически возникающих в нем импульсов почти вдвое ниже, чем в САУ и составляет 40–50 имп/мин. В нормальных физиологических условиях его автоматия подавлена более частым ритмом, приходящим из САУ. Возбуждение через предсердножелудочковый узел в нормальных условиях может проходить только

водном направлении, ретроградное (обратное) проведение импульсов через него невозможно. Этим достигается направленность движения возбуждения в сердце и, как следствие, координированность (последовательность) сокращений предсердий и желудочков. От АВУ возбуждение распространяется по пучку Гиса – пейсмекер третьего порядка, частота разрядов импульсов клетками пучка составляет 30– 40 имп/мин. Он отходит от атриовентрикулярного узла, выходит на границу между желудочками и делится на две ножки Гиса, идущие к правому и левому желудочкам. В толще мышц они разветвляются на волокна Пуркинье, которые контактируют с типичными мышечными волокнами желудочков. Пучок Гиса – единственный мышечный мостик, соединяющий предсердия с желудочками. По ножкам пучка Гиса возбуждение направляется к верхушке сердца и оттуда по волокнам Пуркинье возвращается к области предсердно-желудочковых отверстий (основаниям желудочков). В результате этого сокращение сердца в целом осуществляется в определенной последовательности: сначала сокращаются предсердия, затем верхушки желудочков и, наконец, их основания.

Перечисленные водители ритма находятся в соподчиненном положении. В сердце существует так называемый градиент автоматии (установлен Гаскеллом). Он выражается в убывающей способности к автоматии структур проводящей системы сердца по мере их удаления от синусно-предсердного узла. В обычных условиях частоту сокращений миокарда в целом определяет синусно-

– 108 –

предсердный узел. Он подчиняет себе все нижележащие образования проводящей системы. Это явление, когда структуры с более замедленным ритмом генерации потенциала усваивают более частый ритм других участков проводящей системы называют усвоением ритма.

Для обеспечения нормальной работы сердца необходимым условием является анатомическая целостность его проводящей системы. В том случае, если в пейсмекере первого порядка в силу каких-то причин не возникает возбуждение или блокируется его передача, роль водителя ритма берет на себя пейсмекер второго порядка. В случае же невозможности передачи возбуждения к желудочкам они начинают сокращаться в ритме пейсмекеров третьего порядка. При полной поперечной блокаде проводящей системы предсердия и желудочки сокращаются каждый в своем ритме. Повреждение водителей ритма ведет к полной остановке сердца.

7.7. ФАЗЫ СЕРДЕЧНОГО ЦИКЛА

Функцией сердца является ритмическое нагнетание в артерии крови, притекающей к нему по венам. Выполняется эта функция попеременным сокращением и расслаблением миокарда предсердий и желудочков. Сокращение называется систолой, расслабление – диастолой. Систола и диастола отделов сердца согласованы между собой и составляют сердечный цикл.

Сердечным циклом называют последовательность событий, происходящих во время одного сокращения сердца. Продолжительность его при при средней частоте сердечных сокращений – 75 сокращений

вминуту составляет 0,8 сек. Сердечный цикл состоит из трех фаз:

1.Систола предсердий, которая продолжается 0,1 сек. Во время систолы предсердий давление в них становится больше, чем в желудочках, и через открытые створчатые клапаны кровь выталкивается в желудочки, находящиеся в расслабленном состоянии (в состоянии диастолы). Затем наступает диастола предсердий (0,7 сек.) и одновременно систола желудочков.

2.Систола желудочков длится 0,33 сек. Возбуждение, распространяясь по миокарду желудочков, вызывает сокращение всех его волокон, под напором крови створки створчатых клапанов смыкаются, сухожильные нити, натягивая их края, препятствуют вывертыванию клапанов в сторону предсердий. Полулунные клапаны в это время еще закрыты, так как давление крови в желудочках пока еще ниже, чем в аорте и легочном стволе. Мускулатура желудочков напрягается, но их объем не изменяется (так как кровь в желудочках, как любая

–109 –

жидкость, несжимаема), что приводит к быстрому нарастанию давления крови в желудочках. Как только оно станет выше, чем в аорте и легочном стволе, открываются полулунные клапаны и происходит изгнание крови из желудочков. Затем наступает диастола желудочков, продолжающаяся 0,5 сек.

3.Общая пауза 0,47 сек., это время общей диастолы предсердий и желудочков. Давление крови в желудочках снижается, кровь из аорты и легочного ствола устремляется обратно в полости желудочков и захлопывает полулунные клапаны. Створчатые клапаны открываются и через них кровь, притекающая из полых и легочных вен в предсердия, поступает в желудочки.

Таблица 2

Схема сердечного цикла

(затемненное пространство обозначает систолу, белый цвет – диастолу)

В настоящее время полагают, что систола желудочков не только способствует выбросу крови. При сокращении желудочков происходит смещение предсердно-желудочковой перегородки к верхушке сердца, что ведет к засасыванию крови из крупных вен в предсердия. При этом предсердия, находящиеся в этот момент в расслабленном состоянии, растягиваются. Этот эффект более выражен при сокращении правого желудочка.

Повреждения клапанов могут привести к тому, что они не смогут полностью открываться, либо плотно смыкаться, это приводит к нарушению деятельности сердца (возникает стеноз или формируется недостаточность клапанов). В результате миокард вынужден развивать большую силу и выбрасывать больший объем крови, что приводит к гипертрофии миокарда и/или к расширению полостей сердца – дилатации.

– 110 –