Vozrastnaya_anatomia_i_fiziologia

7.8. СИСТОЛИЧЕСКИЙ И МИНУТНЫЙ ОБЪЕМЫ СЕРДЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЯ

Левый и правый желудочки за каждое сокращение выталкивают соответственно в аорту и легочный ствол примерно по 60–80 мл крови. Этот объем называется систолическим (СО) или ударным (УО). Умножив систолический объем на число сокращений за 1 минуту, можно вычислить минутный объем. Он составляет в среднем 4,5–5 литров.

Систолический и минутный объемы сердца являются показателями сердечной деятельности. Их величина, а также ЧСС (частота сердечных сокращений) зависит от возрастных, половых и индивидуальных особенностей человека. Например, у физически тренированного человека в покое систолический и минутный объемы больше, чем у нетренированного, а ЧСС – меньше. У спортсменов ЧСС часто находится в пределах 50–60 уд/мин. При напряженной работе сердца параметры его функционирования резко меняются. Минутный объем может достигать у взрослого человека 20–30 литров. У нетренированных людей это увеличение объема происходит в основном за счет частоты сердечных сокращений (что очень неэкономично), у тренированных – главным образом в результате увеличения систолического объема сердца.

7.9. ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАФИЯ

Распространение возбуждения от водителя ритма по проводящей системе сердца и по самой сердечной мышце сопровождается изменениями электрического заряда (он становится отрицательным) на внешней поверхности клеток. В силу высокой проводимости прилежащие к сердцу ткани также становятся электроотрицательными. В связи со сложной формой сердца и его многокамерностью регистрируемая электрическая волна имеет сложный характер.

Она отражает возникновение в миокарде процессов деполяризации. Кривую, отражающую динамику биоэлектрических процессов в миокарде, называют электрокардиограммой (ЭКГ), а метод исследования – электрокардиографией. По показателям ЭКГ можно судить о скорости проведения возбуждения по миокарду, ритмичности или аритмичности электрических процессов в предсердиях и желудочках, наличии дополнительных очагов возбуждения и т. д.

– 111 –

7.10. РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЦА

Тонкое приспособление деятельности сердца к потребностям организма складывается из присущих самой сердечной мышце собственных механизмов, а также внесердечных воздействий.

К внутрисердечным регуляторным механизмам относятся:

• внутриклеточные (цикличность обменных процессов в кардиомиоцитах, способность к избирательной адсорбции и накоплению в цитоплазме макроэргов и др.);

•межклеточные (главное значение имеют нексусы, как регуляторы межклеточных обменных процессов, передачи возбуждения с клетки на клетку)

•собственно внутрисердечные: сердце имеет свой собственный нервный аппарат (он относится к структурам вегетативной нервной системы), который тесно взаимодействует как с проводящей системой сердца, так и с экстракардиальными нервами.

Местные сердечные рефлексы, осуществляемые внутрисердечным нервным аппаратом, регулируют уровень сердечной деятельности в соответствии с потребностями общей гемодинамики организма. Например, раздражение рецепторов растяжения при усилении притока крови и переполнении коронарных сосудов сопровождается ослаблением силы сердечных сокращений, а затем и уменьшением притока крови. В результате в артериальную систему перекачивается меньший объем крови. Она задерживается в венах, обладающих большей емкостью и, таким образом, предотвращается внезапный выброс излишней крови в артерии, который мог бы привести к тяжелым последствиям для организма. Напротив, при недостаточном растяжении механорецепторов сердца из-за слабого наполнения его камер кровью, возникает процесс рефлекторного возрастания силы сердечных сокращений, что в результате приводит к более интенсивному перекачиванию крови в аорту, усилению притока из вен и более полному заполнению камер во время диастолы. Таким образом, внутрисердечные регуляторные механизмы выполняют защитную роль, поддерживая стабильность наполнения кровью артериальной системы.

Внесердечные механизмы регуляции деятельности сердца. Регуляция работы сердца осуществляется как нервным, так и гуморальным механизмами.

Гуморальная регуляция деятельности сердца осуществляется биологически активными веществами, выделяющимися в кровь

илимфу из эндокринных желез, а также ионным составом межкле-

–112 –

точной жидкости. Повышение содержания во внеклеточной жидкости ионов калия угнетает деятельность сердца. При этом падают возбудимость, скорость проведения возбуждения и длительность возбуждения миокарда. В этих условиях синусно-предсердный узел перестает выполнять роль водителя ритма. Подобным образом влияют на сердце ионы водорода и растворенный в воде углекислый газ.

Ионы кальция, напротив, повышают возбудимость и проводимость миокарда и улучшают его сокращение.

Наиболее существенное значение для работы сердца имеет адреналин – гормон, секретируемый мозговым веществом надпочечников. Он выделяется в кровь при эмоциональных нагрузках, физическом напряжении и других состояниях. Стимулирующее влияние адреналина реализуется через повышение проницаемости мембран кардиомиоцитов для кальция и ускорение в них процессов энергетического обмена. Важное значение имеет гормон поджелудочной железы – глюкагон. Он увеличивает силу сердечных сокращений. Гормон щитовидной железы – тироксин – увеличивает частоту сердечных сокращений и повышает чувствительность сердца к симпатическим воздействиям. Ангиотензин и серотонин, как и кортикостероиды, гормоны коры надпочечников, увеличивают силу сокращений миокарда.

Экстракардиальная нервная регуляция обеспечивается нервными центрами, расположенными в коре больших полушарий, гипоталамусе и стволе головного мозга. Эти центры взаимосвязаны между собой и передают свои влияния на сердце через вегетативные (симпатические и парасимпатические) нервы (рис. 16).

Вегетативная нервная система может изменять частоту сокращений сердца – хронотропное действие, влиять на скорость проведения возбуждения по проводящей системе сердца – дромотропное действие. Она также влияет на возбудимость сердечной мышцы – батмотропное влияние и изменяет силу сокращений – инотропное воздействие. Замедление частоты сердечных сокращений называется брадикардией, а учащение – тахикардией.

Парасимпатическая иннервация сердца представлена блуждающими нервами, которые берут начало в продолговатом мозге, а симпатическая – волокнами симпатических нервов, начинающихся от пяти верхних грудных сегментов спинного мозга. В составе блуждающих и симпатических нервов идут и чувствительные (афферентные) волокна, чувствительные окончания которых находятся в предсердиях и желудочках, в стенках сосудов, отходящих от сердца (в дуге аорты и в сонной артерии).

– 113 –

Блуждающий нерв замедляет сердечные сокращения (отрицательной хронотропный эффект), уменьшает амплитуду сокращений (отрицательный инотропный эффект), понижает возбудимость (отрицательный батмотропный эффект) и происходит замедление проведения возбуждения (отрицательный дромотропный эффект). Все эффекты блуждающего нерва обусловлены выделением в синапсах медиатора ацетилхолина, который очень быстро инактивируется и поэтому оказывает в основном местное (локальное) действие. Правый блуждающий нерв иннервирует преимущественно правое предсердие и особенно интенсивно – синусно-предсердный узел (водитель ритма первого порядка). К предсердно-желудочковому узлу подходят, главным образом, волокна от левого блуждающего нерва. Поэтому правый блуждающий нерв влияет преимущественно на частоту сердечных сокращений, а левый – на скорость проведения возбуждения по проводящей системе сердца. Парасимпатическая иннервация желудочков выражена слабо.

Симпатическая иннервация в отличие от парасимпатической практически равномерно распределена по всем отделам миокарда и вызывает усиление и учащение сокращений сердца. Воздействие симпатических нервов на сердце связано с выделением в синапсах медиатора норадреналина. Он разрушается значительно медленнее, чем ацетилхолин, и поэтому действует дольше.

У человека работа предсердий и синусно-предсердного узла постоянно контролируется и блуждающими и симпатическими нервами, в то время как желудочки находятся под контролем преимущественно симпатических нервов. Постоянность нервного контроля за работой сердца обусловлена тонусом ядер блуждающих и симпатических нервов (под тонусом обычно понимают длительное, то усиливающееся, то ослабевающее возбуждение, не сменяющееся торможением). В существовании тонуса блуждающих нервов легко убедиться, выключив (с помощью фармакологических препаратов) оба блуждающих нерва. В этом случае частота сердечных сокращений возрастает почти вдвое. Отсюда можно сделать вывод, что автоматическая деятельность сердца все время подвергается угнетению импульсами, идущими по волокнам блуждающих нервов. В покое (особенно во время сна) тонус блуждающих нервов преобладает над тонусом симпатических нервов.

Поддержание тонуса парасимпатических ядер обусловлено постоянным притоком импульсации по чувствительным волокнам от сосудистых рефлексогенных зон, особенно – от дуги аорты и каротидного синуса (место разветвления сонной артерии на внешнюю и внутреннюю). Кроме того, он обусловлен активирующими

– 114 –

влияниями со стороны ретикулярной формации. В поддержании тонуса участвуют различные гуморальные раздражители (гормоны, углекислый газ, ионы кальция и т. д.), оказывающие прямое влияние на ядра блуждающего нерва. Тонус блуждающих нервов сопряжен с фазами дыхательного цикла. Во время вдоха он повышается, что влечет за собой урежение частоты сердечных сокращений. Это обычное в нормальных условиях явление называют дыхательной аритмией, она характерна для взрослых и детей.

Определенным тонусом обладают и симпатические центры. После их полной блокады частота сердечных сокращений снижается на 15–25 %.

При полной симпатической и парасимпатической денервации сердца оно начинает сокращаться в ритме, который задается синуснопредсердным узлом. Нормальная работа сердца определяется взаимодействием влияний, поступающим к нему по парасимпатическим и симпатическим путям.

Гипоталамус выполняет функции интегративного центра, который может изменять (как через нервные, так и через гуморальные пути) параметры сердечной деятельности для обеспечения текущих потребностей организма и всех его систем при различных поведенческих реакциях. Однако осуществляемая им перестройка деятельности внутренних органов не является самостоятельной, а зависит от сигналов, поступающих из лимбической системы и коры головного мозга.

Кора головного мозга является высшим центром в иерархии управления деятельностью сердца. Особенно активное влияние на деятельность сердца оказывает лобная кора, ее моторные и премоторные зоны, что имеет важное значение для оптимального обеспечения сердцем поведенческих реакций индивидуума. Многочисленные наблюдения показывают, что работа сердца изменяется при условиях, влияющих на деятельность коры мозга: боли, страхе, радости, тревоге, ярости и т. д. Например, у спортсменов наблюдается так называемое предстартовое состояние, проявляющееся в том числе и учащением сердцебиения. Сигналы, непосредственно предвещающие возникновение этих ситуаций или возможность их наступления, способны по механизму условного рефлекса вызвать перестройку функций сердца, чтобы обеспечить предстоящую деятельность организма.

При очень сложных ситуациях, действии чрезвычайных раздражителей могут возникнуть нарушения и срывы высших регуляторных механизмов (неврозы). В этих случаях параллельно с расстройствами поведенческих реакций возможны существенные нарушения деятельности сердца.

– 115 –

7.11. СТРОЕНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ СОСУДОВ

Все сосуды, составляющие большой и малый круги кровообращения можно подразделить на три типа: артерии, капилляры и вены.

Артериями называются сосуды, по которым кровь течет от сердца к органам. Самый крупный из них – аорта. Она берет начало от левого желудочка и разветвляется на артерии. Распределяются артерии в соответствии с двусторонней симметрией тела: в каждой половине есть сонная артерия, подключичная, подвздошная, бедренная и т. д. От них отходят более мелкие артерии к отдельным органам (костям, мышцам, суставам, внутренним органам). В органах артерии ветвятся на сосуды еще более мелкого диаметра. Самые мелкие из артерий называются артериолами. Стенки артерий довольно толстые и упругие и состоят из трех слоев:

1) наружного соединительнотканного (выполняет защитные

и трофические функции),

2)среднего, сочетающего комплексы гладкомышечных клеток с коллагеновыми и эластическими волокнами (состав этого слоя определяет функциональные свойства стенки данного сосуда),

3)внутреннего, образованного одним слоем эпителиальных клеток.

Артерии по функциональным свойствам можно разделить на амортизирующие и резистивные. К амортизирующим сосудам относят аорту, легочную артерию и прилежащие к ним участки крупных сосудов. В их средней оболочке преобладают эластические элементы. Благодаря такому приспособлению сглаживаются возникающие во время регулярных систол подъемы артериального давления. Резистивные сосуды – концевые артерии и артериолы – характеризуются толстыми гладкомышечными стенками, способными при сокращении изменять величину просвета, что является основным механизмом регуляции кровоснабжения различных органов. Стенки артериол перед капиллярами могут иметь локальные усиления мышечного слоя, что превращает их в сосуды-сфинктеры. Они способны изменять свой внутренний диаметр, вплоть до полного перекрывания поступления крови через этот сосуд в капиллярную сеть.

Капилляры – самые тонкие кровеносные сосуды в организме человека. Их диаметр составляет 4 – 20 мкм. Наиболее густую сеть капилляров имеют скелетные мышцы, где в 1 мм3 ткани их насчитывается более 2000. Скорость кровотока в них очень медленная. Капилляры относят к обменным сосудам, в них происходит обмен веществ и газов между кровью и тканевой жидкостью. Стенки капил-

– 116 –

ляров состоят из одного слоя клеток эпителия. У капилляров отсутствует способность к сокращению: величина их просвета зависит от давления в резистивных сосудах.

Артериальная кровь, перемещаясь по капиллярам большого круга кровообращения, постепенно превращается в венозную, поступающую в более крупные сосуды, составляющие венозную систему.

Вены – это сосуды, по которым кровь отекает от органов и тканей к сердцу. Стенка вен, как и артерий, трехслойная, но средний слой значительно тоньше и содержит гораздо меньше мышечных и эластических волокон. Внутренний слой венозной стенки может образовывать (особенно в венах нижней части тела) карманоподобные клапаны, препятствующие обратному току крови. Вены могут вмещать и выбрасывать большие количества крови, способствуя тем самым ее перераспределению в организме. Крупные и мелкие вены составляют емкостное звено сердечнососудистой системы. Наиболее емкими являются вены печени, брюшной полости, сосудистого русла кожи. От нижних конечностей венозная кровь собирается

вбедренные вены, которые объединяются в более крупные подвздошные, дающие начало нижней полой вене. От головы и шеи венозная кровь оттекает по двум парам яремных вен, по паре (наружная и внутренняя) с каждой стороны, а от верхних конечностей – по подключичным венам. Подключичные и яремные вены

вконечном итоге образуют верхнюю полую вену.

Особую группу составляют так называемые шунтирующие сосуды, которые находятся лишь в некоторых областях тела (в коже уха, носа, в стопе и других органах) и представляют собой анастомозы (чаще всего – артериолы и венулы), связывающие артериальное русло с венозным минуя капилляры. При открытом состоянии этих сосудов кровь устремляется в венозное русло, резко уменьшая или полностью прекращая кровоток в капиллярах. Шунтирующие сосуды выполняют функцию регуляции регионарного периферического кровотока. Они участвуют в терморегуляции, регуляции давления крови, ее распределении.

7.12. ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО СОСУДАМ

Кровь движется по сосудам за счет ритмичной работы сердца, а также разницы давления в аорте и легочном стволе при выходе крови из сердца и в венах при возвращении ее в сердце.

Очень большую роль в непрерывной, хотя и неравномерной, циркуляции крови по сосудам играют артерии, расположенные

– 117 –

вблизи сердца. В момент сокращения желудочков стенки артерий (прежде всего – аорты) растягиваются, а затем, в силу эластических свойств возвращаются в исходное состояние обеспечивая непрерывность кровотока.

Согласно законам гидродинамики скорость движения крови по сосудам зависит от величины разницы давлений в начале и конце сосудистого русла и от сопротивления, которое испытывает кровь вследствие своей вязкости и трения о стенки сосудов. Чем выше вязкость крови, больше длина сосудов и меньше их радиус, тем больше сопротивление кровотоку (в крупных сосудах сопротивление меньше, чем в мелких).

Во время каждого сокращения сердца кровь выбрасывается в артериальное русло, сопротивление сосудов которого создает давление, называемое кровяным давлением (КД). Величина этого давления не постоянна, а колеблется в соответствии с ритмом работы сердца. Самый высокий уровень давления регистрируется в момент завершения систолы, он называется систолическим (в плечевой артерии составляя 110–120 мм рт. ст.); самый низкий – диастолическим (60–80 мм рт. ст.). Эти перепады давления при систоле и диастоле вызывают толчкообразные колебания стенок кровеносных сосудов и прилегающих к ним тканей – пульс.

Самое высокое давление крови (до 150 мм рт. ст.) развивается в аорте во время сокращения желудочков. По мере удаления от сердца артериальное давление снижается, так как энергия, развиваемая сердцем при сокращении и создающая давление, расходуется на преодоление сопротивления току крови. В сосудах микроциркуляторного русла – артериолах и капиллярах (самых узких сосудах), имеющих большую протяженность, степень падения кровяного давления наиболее значительна. Самое низкое давление – в венах; в крупных венах оно ниже атмосферного (табл. 3).

Скорость тока крови – важный показатель кровообращения. Наиболее велика она в аорте и артериях, а затем, вплоть до капилляров, скорость кровотока падает, а в венах увеличивается (табл. 3). Большая разница в скорости течения крови в аорте, капиллярах и венах обусловлена неодинаковой шириной общего сечения кровяного русла в его различных участках. Самый узкий участок – аорта, а суммарный просвет капилляров в 600–900 раз превышает просвет аорты. Этим и объясняется замедление тока крови в капиллярах. Очень медленное течение крови в капиллярах и большая протяженность последних благоприятствует обмену веществ между кровью и тканевой жидкостью (общая длина капилляров в организме человека достигает 100 тыс. км., а общая поверхность капилляров – 6 300 м2).

– 118 –

Таблица 3

Распределение давления и скорости кровотока в кровеносной системе человека

Движению крови по венам способствует присасывающее действие грудной клетки, так как давление в ней ниже атмосферного, а в брюшной полости, где находится большая часть крови, оно выше атмосферного. В среднем слое стенки вен почти не имеют эластических волокон, поэтому легко спадаются и сдавливаются скелетными мышцами, которые окружают сосуды. Важное значение в продвижении венозной крови имеют и карманообразные (полулунные) клапаны вен, препятствующие ее обратному току.

Полное время круговорота крови (то есть время, за которое кровь проходит малый и большой круги кровообращения) у взрослых составляет 20–25 сек.

В состоянии покоя до 45 – 50 % всей массы циркулирующей крови находится в депо крови: в селезенке, печени, подкожном сосудистом сплетении. Кровь в них или полностью выключается из общей циркуляции, или кровоток происходит очень медленно. В случае кровопотери, отравления, усиленной мышечной работы, понижения количества кислорода в окружающей среде кровь из депо поступает в общее сосудистое русло.

7.13. РЕГУЛЯЦИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Механизмы, регулирующие уровень кровяного давления и другие параметры кровообращения, крайне сложны и даже сейчас все еще не до конца поняты. Тем не менее, известно, что весьма существенно артериальное давление меняется при изменениях сердечного выброса и периферического сопротивления сосудов. Нервная регуляция

– 119 –

состояния сосудов осуществляется симпатической нервной системой. В регуляции уровня артериального давления принимают участие разные отделы мозга, но особенно велика роль продолговатого мозга. В нем находится сосудодвигательный центр, регулирующий сужение и расширение артериальных сосудов. Артерии и артериолы находятся под постоянным влиянием нервных импульсов этого центра, определяющих степень их сужения и расширения. В свою очередь тонус этого центра зависит от импульсов приходящих с рецепторов, которые находятся как в самой сосудистой системе (главные – в дуге аорты и в каротидном синусе), так и вне ее – в коже, селезенке, почках, легких и т. д. Сосудодвигательные центры расположены не только в продолговатом мозгу, но и в вышележащих отделах, таких, как гипоталамус. Стимуляция некоторых его ядер вызывает сужение сосудов и, как следствие, повышение кровяного давления. В управлении состоянием сосудов значительную роль играет кора больших полушарий.

Функциональное состояние сосудистой системы зависит и от гуморальных влияний. Наиболее сильное воздействие оказывают адреналин (гормон мозгового вещества надпочечников), вазопрессин (гормон, вырабатываемый в гипоталамусе), другие гормоны, некоторые ионы и продукты тканевого метаболизма. Адреналин и вазопрессин суживают мелкие артерии и снижают капиллярный кровоток некоторых органов. Ионы калия, молочная, угольная кислоты, гистамин, ацетилхолин, АТФ расширяют их.

7.14. ЛИМФА И ЛИМФООБРАЩЕНИЕ

Наряду с кровеносными сосудами в организме существует система лимфатических сосудов, представляющая собой дополнительную дренажную систему. По ней в кровяное русло из тканей возвращается вода, коллоидные растворы белков, эмульсии липидов, продукты распада клеток и т. д.

Основные функции лимфатической системы и элементы ее строения. К основным функциям этой системы относятся:

•поддержание постоянства состава и объема тканевой жидкости;

•всасывание и перенос питательных веществ из пищеварительного канала в венозную систему;

•участие в иммунологических реакциях организма посредством доставки из лимфоидных органов лимфоцитов и антител;

•обеспечение гуморальной связи между тканевой жидкостью всех органов, тканей и кровью.

–120 –