Vozrastnaya_anatomia_i_fiziologia

функциями. Внутрисекреторная функция поджелудочной железы заключается в выработке инсулина, глюкагона, серотонина, гастрина, энкефалина и других гормонов непосредственно в кровь; внешнесекреторная функция заключается в продукции поджелудочного сока, который поступает через выводной проток в двенадцатиперстную кишку.

Поджелудочный (панкреатический) сок – бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции (рН 7,5–8,8) за счет присутствия бикарбоната натрия, содержит 98,7 % воды. За сутки вырабатывается 1,5– 2,0 л поджелудочного сока (рис. 26). В нем содержатся ферменты, переваривающие белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты до конечных продуктов, пригодных для всасывания и усвоения клетками организма. Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку поджелудочная железа человека выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин.

Основные протеолитические ферменты панкреатического сока –

трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы действуют в щелочной среде и расщепляют пептидные связи в белках и полипептидах, что приводит к освобождению аминокислот.

Панкреатическая липаза осуществляет переваривание триглицеридов до моноглицеридов и жирных кислот. Активность липазы настолько велика, что жир достигает середины двенадцатиперстной кишки гидролизованным на 80 %. Параллельно с расщеплением триглицеридов под действием холестеразы происходит гидролиз холестеридов до холестерина и свободных жирных кислот.

Поджелудочный сок богат амилазой, расщепляющей углеводы до моносахаридов.

В состав поджелудочного сока также входят нуклеазы, расщепляющие нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК) до нуклеотидов.

Регуляция секреции поджелудочной железы осуществляется нервными (рис. 32) и гуморальными механизмами.

Начальная секреция поджелудочной железы вызывается видом, запахом пищи и другими раздражителями (условнорефлекторные сигналы), а также жеванием и глотанием (безусловнорефлекторные сигналы). При этом нервные сигналы, формирующиеся в рецепторах полости рта и глотки, достигают продолговатого мозга и затем эфферентные влияния по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают ее секрецию (выделяется большое количество сока, богатого ферментами).

Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, тормозят ее секрецию, усиливают синтез органических веществ

– 241 –

в ней, а также уменьшают кровоснабжение поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов.

Торможение панкреатической секреции наблюдается при болевых реакциях, во время сна, при напряженной физической и умственной работе.

Нервные влияния при приеме пищи обеспечивают пусковое влияние на деятельность железы, в коррекции панкреатической секреции большую роль играют гуморальные механизмы.

В гуморальной регуляции ведущее значение в секреции поджелудочной железы принадлежит гастроинтестинальным гормонам, одни из которых стимулируют секрецию (холецистокинин-панкреозимин, секретин, гастрин, серотонин, инсулин, бомбезин), другие – тормозят ее (глюкагон, соматостатин, вазопрессин, вещество Р, адренокортикотропный гормон, энкефалин, желудочный ингибирующий пептид, панкреатический полипептид). Вазоактивный интестинальный пептид может возбуждать и тормозить секрецию поджелудочной железы. Действие гормонов на железу более выражено при сохраненной ее иннервации, что подчеркивает единство нервных и гуморальных механизмов регуляции поджелудочной секреции.

Пищеварительную функцию поджелудочной железы стимулируют экстрактивные вещества пищи, пищевые кислоты, некоторые виды продуктов (капуста, лук, разбавленные овощные соки, небольшие дозы алкоголя и др.), жиры, жирные кислоты, вода; тормозят поджелудочную секрецию – щелочные минеральные соли, молочная сыворотка и др.

Стимуляторы секреции поджелудочной железы усиливают ее кровоснабжение, что немаловажно для поддержания функции железы на высоком уровне достаточно длительное время.

Фазы панкреатической секреции при стимуляции ее приемом пищи те же, что и для желудочной секреции, однако более выражены гормональные влияния на поджелудочную железу, особенно в кишечную фазу. Секреция сока поджелудочной железы резко усиливается через 2–3 минуты после приема пищи и продолжается в течение 6–14 часов.

От количества и качества пищи зависят объем, состав выделяющегося сока, динамика его выделения. Чем выше кислотность пищевого содержимого желудка, поступающего в двенадцатиперстную кишку, тем больше выделяется сока поджелудочной железы и тем больше гидрокарбонатов в его составе. Поджелудочная железа синтезирует и секретирует больше того фермента, который гидролизует преобладающие в рационе питательные вещества. Преобладание в рационе белков повышает выделение в составе сока поджелудочной

– 242 –

железы протеаз, преимущественное углеводное питание вызывает увеличение выделения с соком амилазы, а большое количество жира в рационе – выделение с соком липазы.

9.8.2. ПЕЧЕНЬ. ЖЕЛЧЕОБРАЗОВАНИЕ, ЖЕЛЧЕОТДЕЛЕНИЕ

Большую роль в процессах пищеварения двенадцатиперстной кишки играет печень – крупный железистый орган массой около 1,5 кг, располагающийся в правом подреберье (рис. 32.3). Свое название печень получила от слова «печь», так как по сравнению с другими органами человека она имеет самую высокую температуру.

Структурно-функциональной единицей печени является долька, имеющая форму призмы и состоящая из печеночных клеток— гепатоцитов (рис. 32.5). Всего в печени около 500 тыс. долек. Печень представляет собой сложнейшую «биохимическую лабораторию» организма и является многофункциональным звеном гомеостаза. Печень участвует в следующих процессах:

−пищеварения – гепатоциты вырабатывают желчь;

−углеводного обмена – поддерживает нормальный уровень сахара в крови за счет процессов превращения глюкозы в гликоген

спомощью гормона инсулина;

−белкового обмена – участвует в метаболизме протеинов;

−жирового обмена – синтезирует жирные кислоты, триглицериды, фосфолипиды, холестерин, кетоновые тела и участвует в их обмене; экстрагирует липиды из крови и отвечает за их окисление в других тканях;

−инактивации гормонов – стероидов, белково-пептидных гормонов, производных аминокислот;

−витаминного обмена – участвует в обмене, всасывании в кишечнике водо- и жирорастворимых витаминов;

−депонирования витаминов А, В1, В2, В6, В12, С, К, фолиевой и пантотеновой кислоты (витамин А хранится в печени около 10 месяцев, витамин В1 – 3–4 месяца; витамин В12 – от 1 года до нескольких лет);

−депонирования микроэлементов – железа (в виде ферритина), цинка, меди, марганца, молибдена, кобальта и др.;

−депонирования крови – через печень за 1 мин протекает 1,2 л крови, 70 % которой поступает из органов пищеварительного тракта;

−свертывания крови – синтезирует белки фибриноген, протромбин и др.;

–243 –

−разрушения эритроцитов крови;

−обезвреживания (дезинтоксикации) токсических веществ – аммиака, индола, скатола, фенола, алкоголя, ксенобиотиков и др.

Желчь вырабатывается печеночными клетками непрерывно, и выходит из печени по специальной системе протоков. Система начинается желчными капиллярами, расположенными между рядами печеночных клеток. Капилляры, сливаясь, образуют желчные ходы, которые укрупняются и соединяются в общий печеночный проток. Выйдя из ворот печени, он сливается с пузырным протоком и образует общий желчный проток, по которому желчь поступает в 12-перстную кишку. Общий желчный проток открывается в кишку вместе с протоком поджелудочной железы. В месте их впадения располагается гладкомышечный сфинктер (рис. 32.4). Пузырная и печеночная желчь поступают в 12-перстную кишку малыми порциями во время пищеварения (начинается поступление через 5–10 минут после приема пищи, через 3–5 часов желчный пузырь опорожняется полностью).

Вне пищеварения сфинктер закрыт, желчь собирается в желчном пузыре, вмещающем 40–70 мл желчи (рис. 32.2). Здесь в результате всасывания воды концентрация желчи повышается в 7–8 раз (поэтому пузырная желчь более темная и более активная, чем печеночная желчь). Всего за сутки вырабатывается от 500–1500 мл желчи (рис. 26).

Желчь состоит на 98 % из воды и на 2 % из сухого остатка, который включает органические и неорганические вещества. Органические вещества – желчные кислоты, желчные пигменты (билирубин, биливердин, придающие желчи цвет), жирные кислоты, холестерин, лецитин, муцин, мочевая кислота, мочевина, витамины (А, В, С), незначительное количество ферментов (амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза). Неорганические вещества – натрий, калий, кальций, железо, хлор и др. В пузырной желчи этих элементов больше в 5–6 раз, чем в печеночной желчи. Цвет печеночной желчи – золоти- сто-желтый, пузырной желчи – темно-коричневый.

В печени образуется 80 % холестерина, еще по, 10 % – в тонком кишечнике и в коже. Если выведение холестерина нарушено (при заболеваниях печени и неправильном питании), возникает гиперхолестеринемия (повышение его концентрации в крови), что приводит к развитию атеросклероза и желчнокаменной болезни.

Из холестерина синтезируются желчные кислоты, гормоны коры надпочечников и половые гормоны.

Значение желчи в пищеварении:

1)эмульгирует жиры – под воздействием желчи происходит дробление жира на мельчайшие частицы, что увеличивает площадь взаимодействия с ферментами;

–244 –

2)желчные кислоты, взаимодействуя с жирными кислотами переводят их в водорастворимое состояние и способствуют их всасыванию;

3)обеспечивает всасывание жирорастворимых витаминов (А, D, Е, К), а также кальция, железа и магния;

4)активирует все ферменты поджелудочного сока, особенно липазу (в присутствии желчи липаза действует в 15–20 раз быстрее);

5)усиливает моторику тонкого кишечника, а также движения кишечных ворсинок;

6)оказывает бактерицидное действие на кишечную флору, предотвращает развитие гнилостных процессов.

Если нарушен отток желчи в кишечник (камни, воспаление), желчные пигменты из желчных протоков поступают в кровь, что обусловливает желтую окраску склеры (наружная оболочка) глаз и кожи.

Желчеобразование и желчевыделение регулируются нервным и гуморальным механизмами. Стимулирующим действием обладает блуждающий нерв и ряд гормонов: гастрин, секретин и наиболее активный из них – холецистокинин-панкреозимин. Тормозящий эффект оказывают симпатическая нервная система и гормоны глюкагон, кальцитонин и др.

Интенсивность желчеобразования зависит и от пищевого рациона: сильными стимуляторами продукции желчи являются яичные желтки, мясо, хлеб, молоко, соли магния.

Неблагоприятное влияние на желчевыделение оказывает избыточное потребление животных жиров, белков, поваренной соли, эфирных масел, а также быстрая еда и длительное нарушение режима питания. Холодная пища вызывает спазм (сужение) желчевыводящих путей.

9.8.3. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЩЕЙ И ПОДВЗДОШНОЙ КИШКАХ

В этих отделах тонкого кишечника осуществляются следующие физиологические функции: выделение кишечного сока, перемешивание химуса с соком, передвижение его вдоль кишечника, расщепление и активное всасывание продуктов переваривания, воды и солей.

Длина тощей кишки составляет около 2/5 длины от всей длины тонкого кишечника, а подвздошной – около 3/5, они образуют ряд изгибов. Петли лежат ниже желудка, занимая пупочную область, и частично спускаются в полость малого таза (рис. 33.2). Слизистая оболочка имеет бархатистый вид благодаря наличию ворсинок, круговых

– 245 –

складок, углублений, которые увеличивают ее поверхность (рис. 33). Кишечные ворсинки – выпячивания слизистой оболочки, каждая ворсинка – это микроорган, который содержит мышечные сократительные элементы, кровеносные, лимфатические микрососуды и нервные окончания. Высота ворсинок составляет 0,5–1,5 мм, на 1 мм2 слизистой оболочки располагается от 30 до 40 ворсинок. Поверхность ворсинки покрыта каемчатым эпителием. Каемка образована огромным количеством микроворсинок (на одной эпителиальной клетке их количество составляет от 1000 до 3000), таким образом, каждая эпителиальная клетка (энтероцит) ворсинки имеет щеточную кайму. Наличие микроворсинок увеличивает площадь всасывания до 500 м2. В слизистой оболочке находятся кишечные железы (бруннеровы, либеркюновы), много одиночных и групповых лимфоидных узелков (пейеровых бляшек), которые располагаются в основном в подвздошной кишке (в них происходит дифференцировка В-лимфоцитов).

Кишечный сок вырабатывается кишечными железами, за сутки выделяется около 2,5 литров кишечного сока (рис. 26). Он представляет собой непрозрачную, бесцветную, щелочную жидкость (рН 7,2– 9,0). В кишечном соке содержится более 20 ферментов на все питательные вещества, которые обеспечивают конечные стадии переваривания: энтерокиназа, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза.

В тонком кишечнике осуществляется полостное и пристеночное пищеварение. Полостное пищеварение происходит с помощью пищеварительных ферментов (поджелудочного сока, желчи, кишечного сока) в полости тонкого кишечника, расщепляющих крупномолекулярные вещества до олигомеров (промежуточных соединений). Конечный их гидролиз до водорастворимых мономеров осуществляется благодаря пристеночному пищеварению в зоне слизистой оболочки. Мелкие молекулы, образовавшиеся в результате полостного гидролиза, попадают на мембраны ворсинок, где действуют пищеварительные ферменты.

Пристеночное (мембранное) пищеварение происходит под влиянием пищеварительных ферментов, упорядоченно расположенных на мембранах микроворсинок. Щеточная кайма, образованная микроворсинками является своеобразным бактериальным фильтром. Размеры пор щеточной каймы меньше, чем размеры бактерий, населяющих кишечник, поэтому они не могут проникнуть в поры каймы и конечное расщепление (конечный гидролиз) питательных веществ идет в стерильных условиях. Таким образом, пристеночное пищеварение завершает гидролиз питательных веществ до простейших водорастворимых соединений (аминокислот, глюкозы, жирных кислот, глицерина), после чего происходит их всасывание в кровь и лимфу.

– 246 –

Секреция сока тонким кишечником регулируется нервным и гуморальным механизмами. Регулирующее влияние со стороны ЦНС на секрецию кишечного сока выражено в меньшей степени, чем на желудок. Ведущее значение в регуляции секреции принадлежит механическим и химическим влияниям пищевой кашицы на хемо- и механорецепторы слизистой оболочки кишки. Они осуществляются посредством вегетативной нервной системы. Парасимпатический и симпатический отделы нервной системы могут регулировать секрецию как непосредственно, влияя на деятельность кишечных желез, так и опосредовано через метасимпатическую нервную систему (мейснерово сплетение). В гуморальной регуляции большое значение имеют гормоны, вырабатываемые эндокринными клетками слизистой оболочки кишечника (энтерокринин, соматостатин) и гормоны эндокринных желез (гормоны коры надпочечников – кортикостероиды).

Моторная функция тонкого кишечника регулируется нервным и гуморальным механизмами. Движение тонкой кишки осуществляется за счет сокращений наружных (продольных) и внутренних (кольцевых) мышц, которые перемешивают пищу с пищеварительными соками, обеспечивая ее более тесное соприкосновение с ферментами, передвигают пищевую кашицу вдоль тонкого кишечника по направлению к толстой кишке. Для тонкого кишечника характерны три вида движений: маятникообразные, ритмические, перистальтические. Для гладких мышц кишечника присуща автоматия, кроме того сокращения регулируются вегетативной нервной системой. Парасимпатический отдел усиливает моторику кишечника, симпатический – угнетает ее. Большую роль в регуляции моторики играет метасимпатическая нервная система (ауэрбахово сплетение). Гуморальные вещества изменяют моторику кишечника, действуя непосредственно на мышечные волокна стенки кишечника и нейроны метасимпатической нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки экстрактивные вещества мяса и овощей, желчь, гастрин, гистамин, слабые растворы кислот и солей (английскую и глауберову соли применяют в качестве слабительных), пряности, продукты гидролиза пищевых веществ, особенно жиров (жирные кислоты). Существенное значение в регуляции моторики имеют физико-химический свойства пищи, грубая, плотная пища, богатая пищевыми волокнами, овощи стимулируют двигательную функцию тонких кишок.

9.9. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

Толстый кишечник располагается между тонким кишечником и анальным отверстием. Он начинается слепой кишкой, имеющей

– 247 –

червеобразный отросток (аппендикс), затем продолжается в ободочную кишку (восходящую, поперечную, нисходящую), далее – в сигмовидную кишку и заканчивается прямой кишкой (рис. 24, 33.1). Общая длина толстого кишечника 1,5–2,0 м (в любом возрасте соответствует длине тела), ширина в верхних отделах 7 см, в нижних около 4 см.

Строение толстого кишечника имеет особенности: вдоль стенки кишки проходят три продольные мышечные ленты, стягивающие ее и образующие вздутия (гаустры) (рис. 33.3). Слизистая оболочка толстого кишечника имеет складки, ворсинки отсутствуют.

Кишечные железы, расположенные в слизистой оболочке, вырабатывают кишечный сок. Кишечный сок имеет щелочную реакцию, содержит большое количество слизи, ферменты присутствуют в очень малых количествах, имеют низкую ферментативную активность

ипрактически не участвуют в гидролизе веществ.

Втолстый кишечник пища поступает почти полностью переваренной, за исключением пищевых волокон (в пищеварительных соках отсутствуют ферменты гидролизующие целлюлозу) и очень небольшого количества белков, жиров и углеводов. В этом отделе ЖКТ преимущественно всасывается вода (1,0–1,5 литров за сутки), благодаря чему в организме поддерживается определенный уровень водно-солевого обмена. Непереваренные остатки пищи склеиваются слизью, образуя каловые массы (фекалии).

Кишечная микрофлора. Толстая кишка – основное место обитания микроорганизмов. Так, в 1 г содержимого кишечника присутствует 1011–1012 микробных клеток. Максимальное число бактерий находится в фекалиях – до 1013 на 1 г (30–50 % сухой массы).

Под влиянием кишечной микрофлоры происходит расщепление пищевых волокон, которые доходят до толстого кишечника в неизмененном виде, до глюкозы, которая всасывается в кровь. У человека переваривается в среднем 30–50 % пищевых волокон, поступающих с едой.

Присутствующие в толстом кишечнике гнилостные бактерии из продуктов белкового распада образуют ядовитые вещества (индол, скатол, фенол, крезол), которые поступают в кровь и обезвреживаются в печени. Поэтому длительное избыточное потребление белка, а также нерегулярное опорожнение кишечника может быть причиной хронической интоксикации организма.

Микрофлора толстого кишечника способна синтезировать такие витамины как, витамины группы В, К, никотиновую, пантотеновую и фолиевую кислоты.

Кроме того, кишечные лакто- и бифидобактерии образуют бактерицидные вещества (кислоты, спирты, лизоцим), которые подавляют

– 248 –

размножение патогенных микробов, а также препятствует канцерогенезу (противоопухолевое действие).

Некоторые заболевания, длительное лечение антибиотиками, избыточное потребление консервантов, вносимых при технологической обработке в пищевые продукты, нарушают нормальную микрофлору, в результате происходит размножение патогенной микрофлоры, что приводит к возникновению заболевания – дисбактериоз.

Двигательная функция толстого кишечника осуществляется благодаря гладким мышцам стенки кишки, характерны те же виды движений, что и для тонкого кишечника, но движения более медленные, так как мускулатура развита слабее. В результате движений пища перемешивается, уплотняется, формируются каловые массы, эвакуирующиеся через прямую кишку. Толстая кишка обладает автоматией, но она выражена в меньшей степени, чем у тонкой кишки.

Процесс пищеварения у человека длится около 24–72 часов, из которых наибольшее время приходится на пищеварение в толстом кишечнике.

Регуляция деятельности толстой кишки осуществляется симпатическим и парасимпатическим нервами, а также метасимпатической нервной системой. Симпатические нервные волокна, тормозят моторику кишечника, а парасимпатические – стимулируют моторику. Она усиливается во время еды. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения. Пищевые волокна в составе содержимого толстой кишки как механический раздражитель повышают ее двигательную активность и ускоряют продвижение по кишке содержимого.

Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Ее моторику тормозят также серотонин, адреналин, глюкагон.

Опорожнение прямой кишки – дефекация – рефлекторный акт. Рефлекторная дуга акта дефекации замыкается в поясничнокрестцовом отделе спинного мозга, она обеспечивает непроизвольный акт. Произвольный акт дефекации осуществляется при участии коры больших полушарий, откуда нисходящие влияния поступают к спинальному центру дефекации (пояснично-крестцовый отдел), что приводит к расслаблению поперечно-полосатых мышц наружного сфинктера заднего прохода, сокращению диафрагмы и брюшных мышц.

Выпадению каловых масс препятствуют сфинктеры: внутренний сфинктер заднего прохода, состоящий из гладких мышц, и наружный сфинктер заднего прохода, образованный поперечнополосатыми мышцами, сокращение которых находится под контролем коры больших полушарий. Вне дефекации сфинктеры находятся в состоянии

– 249 –

тонического сокращения. При раздражении рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами происходит рефлекторное расслабление этих сфинктеров (открывается выход из прямой кишки) и благодаря перистальтическим сокращениям стенки кишки каловые массы выходят из организма. Большое значение при этом имеет так называемое натуживание, при котором сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышая внутрибрюшное давление.

Симпатические нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки, способствуя накоплению каловых масс. Парасимпатические нервные волокна, проходящие в составе тазового нерва тормозят тонус сфинктеров и усиливают моторику прямой кишки, т. е. стимулируют акт дефекации.

Факторы, влияющие на состояние толстого кишечника. У лиц умственного труда, ведущих малоподвижный образ жизни и подверженных гиподинамии, снижается двигательная функция кишечника. С возрастом также уменьшается активность двигательной, секреторной и других функций толстого кишечника.

Следовательно, при организации питания этих групп населения необходимо включение «пищевых раздражителей», оказывающих послабляющее действие: хлеб из муки грубого помола, отруби, овощи и фрукты (кроме вяжущих), чернослив, холодные овощные соки, минеральные воды, компот, молочнокислые напитки, растительное масло, сорбит, ксилит и др.

Закрепляющее действие, т. е. снижающее моторику кишечника, оказывают горячие блюда, мучные изделия (пироги, блины, свежий хлеб, макароны), яйца всмятку, творог, рисовая и минная каши, крепкий чай, какао, шоколад, черника и др. Снижают двигательную и выделительную функции толстого кишечника рафинированные углеводы.

Перегрузка рациона мясными продуктами увеличивает процессы гниения, избыток углеводов усиливает брожение. Дефицит в питании пищевых волокон и дисбактериоз кишечника являются фактором риска канцерогенеза.

9.10. ВСАСЫВАНИЕ

Всасывание – физиологический процесс переноса питательных веществ из полости пищеварительного тракта через его стенку в кровь и лимфу. Всасывание происходит на протяжении всего пищеварительного тракта, но в каждом его отделе имеет свои особенности.

– 250 –