Розділ 2. СЕРЦЕ ТА КРОВООБІГ

Серце протягом життя тварини перебуває в стані активності, що забезпечує кровообіг залежно від потреб організму. Життєдіяльність клітин, тканин, органів і систем тісно пов’язана з роботою серця, яке, рухаючи кров, подає їм кисень, структурний та енергетичний матеріал. Крім того, завдяки серцю з організму через екскреторні органи виводяться шлакові продукти обміну речовин, які при нагромадженні спричинюють отруєння. Переміщення речовин в організмі відбувається завдяки постійному руху крові. Серце, працюючи, створює різницю кров’яного тиску. У капілярах тиск крові значно нижчий, ніж в аорті та артеріях, тому кров рухається до тканин, а потім по венозній системі до серця, бо в устях порожнистих вен тиск крові дорівнює атмосферному, а під час вдиху стає негативним. Руху крові по венах сприяють також інші фактори, про які буде сказано далі.

Серце являє собою немовби дві насосні станції, діяльність яких тісно пов’язана між собою. Ліва та права половини серця складаються з передсердь і шлуночків, які з’єднуються через атріовентрикулярні отвори. Ліва половина серця нагнітає артеріальну кров, а права — венозну. Проте ліва половина його значно потужніша від правої, бо, надсилаючи кров у велике коло кровообігу, вона долає значний опір кровоносних судин. Саме тому м’язова стінка лівого шлуночка товща від правого. Оскільки опір судин малого кола значно менший, м’язи правого шлуночка слабші. Порожнини передсердь становлять приблизно 2/3 об’єму шлуночків і мають тонкі стінки, тому що забезпечують кров’ю тільки шлуночки (рис. 11).

М’язи шлуночків і передсердь повністю розділені фіброзними кільцями, які мають атріовентрикулярні клапани: двостулковий (bicuspid) в лівій половині серця та тристулковий (tricuspid) у правій. Ці клапани під час скорочення шлуночків запобігають поверненню крові в передсердя. У місцях, звідки починаються аорта та легенева артерія, знаходяться півмісяцеві (sigmoides) клапани, які запобігають поверненню крові в шлуночки під час загальної діастоли серця.

54

Розділ 2. Серце та кровообіг

Рис. 11. Схема будови серця:

1 — аорта; 2 — залишок боталової протоки; 3 — легенева артерія; 4 — легеневі вени; 5 — ліве передсердя; 6 — міжшлуночкова перетинка; 7 — лівий шлуночок; 8 — правий шлуночок; 9 — атріовентрикулярні клапани; 10 — півмісяцеві клапани; 11 — праве передсердя; 12 — порожнисті вени. Пунктиром показано напрям руху крові

ЕВОЛЮЦІЯ СЕРЦЕВО-СУДИННОЇ СИСТЕМИ

Еволюцію серця та кровоносних судин можна простежити, аналізуючи їх теперішній стан у різних представників тваринного світу. Деякі безхребетні мають незамкнуту кровоносну систему; інші (кільчасті черви) — обмежену і замкнуту серцево-судинну систему. Замкнута система молюсків характеризується періодичним скороченням окремих ділянок кровоносних судин, яке відбувається завдяки властивості гладеньких м’язів судин реагувати скороченням на їх розтягнення при скопиченні крові. З підвищенням обміну речовин, при збільшенні рухливості організмів з’являється капілярна система, що створює труднощі для руху крові, а це в свою чергу зумовлює появу серця. Комахи мають слабке серце, бо їх капілярна система ще не розвинута і перешкод руху крові не існує. У риб двокамерне серце, у жаб — трикамерне, у крокодилів, як і в ссавців, — чотирикамерне. Отже, еволюція серцево-судинної системи проходить три важливі етапи: появу капілярної системи, утворення серця і перетворення однокамерного серця в чотирикамерне. Завдяки повному розділу серця на ліву й праву половини у птахів та ссавців з’явились два кола кровообігу.

55

Фізіологія сільськогосподарських тварин

РОЗВИТОК ВЧЕННЯ ПРО КРОВООБІГ

Досліджувати кровоносну систему почав ще давньогрецький вчений філософ Арістотель (322 р. до н.е.). Він установив, що артерії є розгалуженнями аорти, яка починається від серця. У II ст. н.е. давньоримський лікар К. Гален виявив помилкову гіпотезу Арістотеля про заповнення деяких судин повітрям. У 1553 р. іспанський вчений М. Сервет спростував хибне твердження Галена про існування отвору в .перегородці серця. Він довів, що кров з правої половини серця

уліву проходить через легені, що означало відкриття малого кола кровообігу. Видатне відкриття було зроблене у 1628 р. англійським вченим У. Гарвеєм. Він вперше висунув гіпотезу про замкнутий рух крові в організмі і встановив різницю в будові артерій і вен, вказавши, що стінки артерій більш розвинені завдяки підвищеному тиску крові в артеріальній системі. Перев’язуючи судини на різних ділянках і використовуючи дані попередніх дослідників, Гарвей довів, що кров рухається від серця по артеріях, а повертається до нього по венах. Так було відкрито два кола кровообігу. Схема кровообігу за Гарвеєм майже без змін дійшла до нашого часу. Єдине, що не було включено до цієї схеми, — це капілярна частика кровоносної системи, яку, пізніше,

у1661 р., дослідив М. Мальпігі, розглядаючи під мікроскопом капіляри легень жаби. Так було з’ясовано питання, як потрапляє кров з артерій до вен.

ФІЗІОЛОГІЯ СЕРЦЯ

Властивості серцевого м’яза

Серцевий м’яз належить до поперечносмугастих м’язів. Він має такі самі властивості, як і скелетні м’язи, а саме: збудливість, провідність і скоротливість. Крім того, серцевий м’яз характеризується автоматією. Але ці властивості мають деякі особливості.

Збудливість серцевого м’яза змінюється під час його роботи. З підсиленням скорочення збудливість м’яза зменшується. Під час систоли він повністю втрачає збудливість і не відповідає на подразнення. Цей період прийнято називати абсолютною рефрактерністю. Під кінець скорочення м’яза збудливість поступово підвищується. Це відносна

56

Розділ 2. Серце та кровообіг

рефрактерність. Далі збудливість стає більшою від нормальної. Це період екзальтації. До початку наступного скорочення збудливість повертається до норми. Така циклічна зміна збудливості має важливе значення для забезпечення ритмічної роботи серця. Абсолютна рефрактерність серцевого м’яза значно довша, ніж у скелетних м’язах, тому міокард не здатний до тривалих тетанічних скорочень, що сприяє ритмічності його роботи. Слід зазначити, що збудливість усіх м’язових волокон серця однакова, а в скелетних м’язах є волокна з різною збудливістю.

Подразнення серцевого м’яза у період відносної рефрактерності викликає його позачергове скорочення — екстрасистолу (рис. 12). Далі настає довга компенсаторна пауза. Вона утворюється за рахунок циклу, що мав відбутися, але збігся за часом з періодом абсолютної рефрактерності екстрасистолічного скорочення. Екстрасистоли можуть виникати внаслідок недостатнього живлення серця або розладу у виникненні та проведенні імпульсів провідною системою серця.

Провідність збудження у серцевому м’я- зі характеризується тим, що збудження, яке виникає в одному м’я- зовому волокні, поширюється на всі інші волокна цього м’яза, з’єднані містками протоплазми. Це стосується окремо м’язових волокон передсердь і шлуночків, бо вони ізольовані фіброзною перегородкою і з’єднуються між собою тільки пучком Гіса. Збудження поширюється переважно по волокнах Пуркін’є, які контактують з м’язовими волокнами міокарда. Швидкість проведення збудження різними елементами серцевого м’яза неоднакова. Вона пристосована до забезпечення послідовної роботи серця, тобто до першочергового скорочення передсердь, а потім шлуночків.

Скоротливість. Останнім часом встановлено, що серцевий м’яз не є структурним синцитієм, а складається з окремих м’язових клітин — міоцитів, що з’єднуються між собою проміжними дисками. Завдяки цим тісним контактам збудження надходить до міокарда дуже швидко, тому серцевий м’яз скорочується майже одночасно. Таке скорочення називається функціональним синцитієм.

57

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Серцевий м’яз скорочується відповідно до закону «все або нічого». Тобто, коли до м’яза надходить стимул порогової сили, він максимально скорочується — віддає «все», а якщо сила подразника підпорогова, то м’яз на нього не реагує — «нічого» не відбувається. М’яз серця не завжди скорочується з однаковою сплою, що зумовлено впливом трофічних нервів, а також ступенем розтягнення волокон міокарда. Чим більше розтягується міокард при наповненні порожнин серця кров’ю, тим сильніше він скорочується. Сила скорочень міокарда шлуночків також зростає пропорційно підвищенню резистентності в артеріальних судинах.

Автоматія серцевого м’яза забезпечується його провідною системою, що складається з вузлів м’язового походження. За будовою ці спеціальні м’язові елементи відрізняються від власне серцевого м’яза. Вміст глікогену в них значно більший, ніж у міокарді, саркоплазми теж більше, але міофібрил та поперечної смугастості менше. Вузли провідної системи генерують і проводять збудження, завдяки чому відбувається ритмічне скорочення міокарда навіть тоді, коли серце денервоване або позбавлене зв’язків з організмом. Якщо серце, яке знаходиться поза межами організму, забезпечити поживною рідиною, збагаченою киснем, то воно продовжуватиме ритмічно працювати ще деякий час. Ізольоване серце жаби, занурене в рідину Рінгера–Локка, у холодильній камері може працювати понад дві доби. Російський фізіолог О. Кулябко в 1902 р. відновлював роботу серця теплокровних тварин і людини через 20 год після їх смерті. Таким чином, стимули, за рахунок яких серце скорочується, автоматично зароджуються і поширюються у провідній системі. Вузли цієї системи ізольовані від міокарда сполучною тканиною.

Головним вузлом є синусний, який було описано в 1907 р. Кейтом

іФлаком. Він знаходиться у правому передсерді біля устя порожнистих вен. Його елементи безпосередньо зв’язані з волокнами міокарда передсердя (рис. 13). Головним його вважають тому, що він зумовлює: автоматичне зародження імпульсів, які поширюються на передсердя

ізабезпечують їх скорочення; нормальний ритм роботи серця (саме тому його називають вузлом, «водієм» ритму); послідовну роботу серця, тобто скорочення передсердь^ а потім шлуночків. Ці властивості синусного вузла можна виявити за допомогою лігатур Станніуса, що описані у практикумах з фізіології сільськогосподарських тварин.

58

Розділ 2. Серце та кровообіг

З передсердь збудження переміщується на другий вузол провідної системи — атріовентрикулярний, що знаходиться на правій перегородці між передсердями та шлуночками. Він описаний у 1906 р. Ашоффом і Таваром. його продовженням є пучок Гіса, описаний ним у 1893 р., цей пучок ділиться на дві ніжки, що йдуть по внутрішній поверхні шлуночків і переходять у волокна Пуркін’є (описані ним у 1845 р.). Останні контактують з власне м’язовими волокнами серця. Ці волокна особливо численні в міокарді жуйних і коней. Таким чином, збудження, поширюючись по провідній системі, передається на міокард.

Усім елементам провідної системи властивий автоматизм, сила якого зменшується з віддаленням від синусного вузла до верхівки серця. Так, в атріовентрикулярному вузлі сила автоматизму менша, ніж у синусному. Коли виходить з ладу синусний вузол, то збудження зароджується в атріовентрикулярному вузлі. Воно забезпечує

59

Фізіологія сільськогосподарських тварин

роботу серця, але в сповільненому ритмі з порушенням послідовності скорочень передсердь і шлуночків (рис. 14), у цьому випадку вони скорочуються одночасно, тому що збудження від цього вузла одночасно надходить до передсердь і шлуночків.

Якщо вийде з ладу і атріовентрикулярний вузол, то збудження буде зароджуватись у пучку Гіса, але у більш повільному ритмі.

Імпульси, що зароджуються у синусному вузлі, надходять до атріовентрикулярного вузла дещо з запізненням— після закінчення скорочення передсердь. До м’язових волокон шлуночків ці імпульси надходять тоді, коли останні вже заповнені кров’ю і готові до скорочення. Завдяки волокнам Пуркін’є всі м’язові волокна серця скорочуються одночасно. Скорочення обох шлуночків також відбувається синхронно, на відміну від передсердь — праве скорочується трохи раніше від лівого, оскільки в ньому знаходиться синусний вузол.

Синусний та атріовентрикулярний вузли іннервуються блукаючими та симпатичними нервами, які змінюють ритм роботи серця за рахунок команд з довгастого та спинного мозку, де розміщені ядра вказаних нервів. Ці ядра контролюються вищими відділами центральної нервової системи.

Робота серця

Серце працює у дві фази. У першій відбувається скорочення (систола) передсердь. У цей час шлуночки перебувають у розслабленому стані (в діастолі). Після закінчення першої фази починається друга — скорочення (систола) шлуночків, під час якої передсердя розслаблені (в діастолі). За другою фазою настає загальна пауза. Все це становить один цикл роботи серця (рис. 15). Кількість серцевих циклів за хвилину у різних видів тварин неоднакова. Дрібні тварини віддають у навколишнє середовище більше тепла на одиницю маси тіла, ніж великі. Відповідно обмін речовин у дрібних тварин вищий і, щоб його забезпечити, серце повинно працювати частіше. Так, у дрібних птахів — колібрів — серце робить до тисячі циклів за хвилину, тоді як у слона тільки 25. У людей, великої рогатої худоби, дрібних жуйних, свиней серце скорочується 60–80, у коней — 32–44, кролика — 120–140, курки 200–400 разів на хвилину. Підвищення частоти скорочення серця називається тахікардією, а зниження — брадикардією. Частота скорочень серця залежить не тільки від інтенсивності обміну речовин, а й

60

Розділ 2. Серце та кровообіг

від віку, температури навколишнього середовища, стану активності чи відпочинку, харчування тощо. Наприклад, у плода великої рогатої худоби реєструється 150–175 скорочень за хвилину, у новонароджених — 115–140, у телят двотижневого віку — 105–115, у тримісячних — 90–105, шестимісячних — 80–100, а в дорослих тварин — 60–80.

Рис. 15. Схема серцевого циклу (чорним показано ділянки, що відповідають систолі, білим — діастолі

Встановлено, що коли серце робить 60 циклів за хвилину, тобто один цикл проходить за одну секунду, то на першу фазу його роботи витрачається 0,1 с, на другу — 0,3 с, а загальна пауза становить 0,6 с. Ці дані свідчать, що передсердя працюють 10%, а шлуночки — 30% часу, решту часу вони відпочивають. Таке співвідношення праці та відпочинку серцевого м’яза забезпечує його роботу протягом усього життя організму. Отже, стає зрозуміло, чому м’яз серця не стомлюється. Серце свині за добу перекачує близько 10 т крові. Залежність довжини систоли і діастоли від частоти скорочень серця свідчить, що прискорення відбувається в основному за рахунок діастоли.

Аналіз фаз роботи серця можна зробити, враховуючи роль клапанів та зміну тиску крові в його порожнинах. Під час систоли передсердь тиск у них підвищується і кров нагнітається у шлуночки. Скорочення передсердь починається від місця анастомозу порожнистих вен. Завдяки кільцевим м’язам просвіт вен закривається і кров не може повернутися до їх порожнин, а надходить у шлуночки. Коли систола передсердь закінчується, починається систола шлуночків. У тварин з повільним ритмом роботи серця між систолами можна відмітити коротку паузу — інтрасистолічний інтервал.

На початку систоли шлуночків стулкові атріовентрикулярні клапани закриваються, внаслідок чого тиск крові підвищується. У функціональній активності шлуночків розрізняють фази напруження і евакуації крові. У фазі напруження міокард шлуночків не скорочується, але тонус йога м’язових волокон значно збільшується. Цей стан називається ще ізометричним скороченням міокарда.

61

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Коли тиск крові в шлуночках максимальний, півмісяцеві клапани відкриваються і настає фаза евакуації крові. Шлуночки скорочуються, виштовхуючи кров в аорту і легеневу артерію. Після закінчення фази евакуації тиск крові в шлуночках стає нижчий, ніж у артеріях, тому півмісяцеві клапани закриваються, запобігаючи тим самим поверненню крові в порожнини шлуночків.

Тиск крові особливо різко знижується під час розширення шлуночків, що зумовлює присмоктувальну дію крові, яка передається через передсердя на устя порожнистих вен. Наповненню порожнин серця кров’ю сприяє вдих, під час якого грудна клітка розширюється, тиск у ній зменшується, що збільшує присмоктувальну дію крові. До пасивного наповнення шлуночків кров’ю під час діастоли пізніше додається активне наповнення при скороченні передсердь.

Наповнення серця кров’ю та його об’єм

Наповнення шлуночків кров’ю, як і їх об’єм, збільшується, коли посилюється приплив крові до серця або підвищується опір в артеріальній системі. Збільшення кількості венозної крові, що надходить до серця, зумовлює розтягнення волокон міокарда і як наслідок — збільшення, об’єму серця. Він зростає також при виникненні труднощів у периферичному кровообігу.

Якщо наповнення серця перевищує норму протягом тривалого часу, тонус волокон міокарда підвищується, Що призводить до фізіологічної гіпертрофії серця. Остання спостерігається у тварин, що часто роблять значні зусилля, наприклад у спортивних коней.

Розрізняють систолічний і хвилинний об’єм крові. Систолічний характеризується кількістю крові, що виштовхується шлуночками під час систоли. Обидва шлуночки виштовхують однаковий її об’єм, але лівий виконує у 3–4 рази більшу роботу, ніж правий, через підвищений опір у великому колі кровообігу. Систолічний об’єм крові, помножений на кількість скорочень серця за хвилину, становить хвилинний об’єм серця. Останній є показником функціонального стану серцевого м’яза. Як систолічний, так і хвилинний об’єми залежать від багатьох факторів (вид тварин, маса, фізичне навантаження тощо). У великої рогатої худоби у середньому вони становлять відповідно 580 мл і 34,8 л; у коней — 500 мл і 20–30 л; овець — 50 мл і 3,9 л. Хвилинний об’єм серця визначають, враховуючи кисень, який тварина

62

Розділ 2. Серце та кровообіг

Рис. 16. Систолічний та хвилинний об’єм серця у нетренованому (а) та тренованому (б) організмі у стані спокою (А) і лід час роботи (Б)

поглинула за хвилину, та різницю його кількості в артеріальній та венозній крові. Ця різниця відома і становить 8% (об. доля), тобто кожних 8 мл кисню постачає у тканини 100 мл крові. Отже, кисень, поглинутий твариною за хвилину, треба помножити на 100 і розділити на 8. Одержаний результат становитиме хвилинний об’єм крові.

В умовах фізичних навантажень у тренованих організмів хвилинний об’єм серця збільшується за рахунок підвищення систолічного об’єму, при цьому кількість серцевих циклів зростає незначно. Це раціонально. У нетренованих організмів збільшення хвилинного об’єму відбувається в основному за рахунок підвищення частоти скорочень серця, що призводить до втоми серцевого м’яза (рис. 16).

Прояви серцевої діяльності

Серцевий поштовх є зовнішнім проявом серцевої діяльності. Досліджуючи його, можна одержати уявлення про роботу серця. У ветеринарних клініках цей метод не втратив актуальності дотепер.

Серцевим поштовхом називається вип’ячування грудної стінки, що зумовлюється ударом об неї серця під час систоли. У коней серце

63

Фізіологія сільськогосподарських тварин

штовхає грудну стінку бічною поверхнею — бічний поштовх, а у собаки верхівкою — верхівковий поштовх (рис. 17). За силою серцевих поштовхів оцінюють роботу серця, тому що сила їх залежить від тонусу та напруження міокарда, а також від наповнення шлуночків кров’ю.

Серцевий поштовх може бути слабким, а при недостатній роботі серця він зовсім не відчувається під час пальпації грудної клітки на ділянці, де розміщене серце. При гіпертрофії міокарда серцевий поштовх сильніший від нормального. Після фізичних навантажень він також посилюється. У цьому випадку його можна спостерігати візуально на відстані від тварини. Існує можливість зареєструвати серцевий поштовх методом кардіографії за допомогою капсули Марея та кардіогра-

фа (рис. 18). Одержана крива — механокардіограма (рис. 19) дозволяє робити висновки про роботу серця.

64

Розділ 2. Серце та кровообіг

У стані активності серце створює шуми, які називаються тонами. При дослідженні шляхом аускультації вони служать добрим показником його функціональної активності. За нормальних умов розрізняють два тони серця: перший — систолічний, другий — діастолічний. Систолічний тон прослуховується під час систоли шлуночків і виникає в основному внаслідок вібрації міокарда у фазі евакуації крові та за рахунок шумів, що створюються стулковими атріовентрикулярними клапанами під час їх закривання. У фазі евакуації крозі різко підвищується її тиск, тому міокард шлуночків у цей момент робить 40–45 вібрацій за секунду. Цей тон подовжений, низький та глухий і нагадує звук «бу-у-у». Діастолічний тон виникає у момент закриття півмісяцевих клапанів аорти та легеневої артерії, що теж вібрують 50–70 разів за секунду. Порівняно з першим тоном він, навпаки, короткий, високий і звучний, при його імітації виникає звук «туп».

Залежно від роботи серця тони можуть змінюватись, підсилюватись, роздвоюватись або доповнюватись патологічними шумами. Останні виникають у випадку стенозу, або недостатності клапанів. Локалізація та момент виникнення цих шумів має важливе значення при встановленні діагнозу хвороби серця. Додаткові шуми, що виникають під час діастоли, свідчать про недостатність півмісяцевих клапанів або стенозу стулкових атріовентрикулярних клапанів, а додаткові систолічні шуми, навпаки, свідчать про недостатність двочи тристулки, або про стеноз півмісяцевих клапанів. Чисті тони добре прослуховуються на рівні серця у 3–6-му міжребер’ях у конем і у 3–5-му — у жуйних.

Біоструми серця, електрокардіографія

Серцевий м’яз, як нервова тканина і скелетні м’язи, у неактивному стані характеризується біострумом спокою. Зовнішня поверхня мембран його клітин заряджена електропозитивно, а внутрішня

— електронегативно. Ця різниця потенціалів виникає за рахунок певного розміщення у клітинах та за їх межами іонів калію, натрію та хлору і дорівнює 80–90 мВ. Коли до міокарда надходить стимул, його м’язові волокна збуджуються, мембрана клітин за рахунок натрійкалієвого насоса деполяризується, а далі перезаряджується, після чого зовнішня поверхня клітинних мембран набуває негативного, а внутрішня — позитивного заряду. Це біострум дії, він дорів-

65

Фізіологія сільськогосподарських тварин

нює 120 мВ і може бути показником функціонального стану серця при діагностичних дослідженнях. Вперше струм дії серця був зареєстрований ще в 1856 р. Коллікером і Мюллером. Вони помітили, що м’яз нервово-м’язового препарату скорочується у момент систоли серця, коли сідничний нерв цього препарату накласти на оголене серце. Це скорочення відбувається за рахунок подразнення нерва струмом дії, що виникає під час систоли. У 1878 р. Валлер електрометром, а в 1903 р. Ейнтговен гальванометром зареєстрували біоструми серця, пізніше їх вдало реєстрували катодними осцилографами. Нині для дослідження біострумів серця розроблено удосконалені електрокардіографи різної конструкції.

У зв’язку з тим, що струм дії, який генерується під час скорочень серця, поширюється по всьому організму (рис. 20), його можна зареєструвати на певних ділянках тіла. У тварин струм відводять, як правило, з п’ястків передніх кінцівок (І відведення); від п’ястка правої передньої та плесна лівої задньої кінцівок (II відведення), від п’ястка лівої передньої і плесна лівої задньої кінцівок (III відведення) (рис. 21). Користуючись цими трьома відведеннями, можна одержати оптимальний варіант запису біострумів. Цей метод дістав назву електрокардіографії. Крива запису біострумів — електрокардіограма (ЕКГ) складається з зубців і пауз (рис. 22). Зубці свідчать про появу біострумів, а паузи — про їх відсутність. За час проходження одного серцевого циклу реєструється три зубці і три паузи. Зубець Р з’являється під час скорочення передсердь, а пауза, що йде за ним, відповідає проходженню імпульса по атріовентрикулярному вузлу. Цей вузол збуджується, але оскільки маса його незначна, струм слабкий і не реєструється. Зубці QRS і Т відображають активність шлуночків. Перший виникає, коли міокард шлуночків починає збуджуватись. У цей час певна його частина вже прийшла у стан збудження і несе негативні заряди, а решта міокарда лишається у стані спокою і має позитивний заряд. Ця різниця потенціалів фіксується на електрокардіограмі у вигляді зубця QRS. Далі збудження охоплює весь міокард шлуночків; тобто всі ділянки його заряджені електронегативно, різниця потенціалів відсутня, тому зубець QRS змінюється паузою. Потім шлуночковий м’яз починає розслаблюватися, збудження в ньому (там, де воно з’явилось раніше) зникає, і ці ділянки стають електропозитивними. Ділянки м’яза, де збуджування ще не встигло зникнути, зали-

66

Розділ 2. Серце та кровообіг

67

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Рис. 21. Накладання електродів при відведенні біоструму серця у тварин. Пояснення у тексті

Рис. 22. Електрокардіограми:

а — схема нормальної електрокардіограми; б — електрокардіограма коня; в — корови

68