Фізіологія сільськогосподарських тварин

слинним умовним рефлексом харчове підкріплення відсунути до другої або третьої хвилини ізольованої дії сигнального подразника, умовне слиновиділення буде наближатися до моменту підгодівлі. Отже, умовний подразник спочатку гальмує, а потім збуджує. Зумовлено це тим, що в першій недіяльній фазі відсутнє підкріплення, а в другій діяльній — умовний сигнал підкріплюється. Говорячи про біологічну роль запізнення, можна зіслатись на умовне виділення шлункового соку. Останній виділяється через 4–5 хв від початку прийняття корму. Поява запізнювального гальмування запобігає небажаному наповненню пустого шлунка активним «запальним» соком.

Розгальмування. Якщо під час вироблення диференціювання або згасання рефлексу на тварину подіяти сильним подразником (стук дверима, свист), настає розгальмування і умовний рефлекс відновлюється. Це пов’язано з іррадіацією збудження в корі мозку, викликаного дією стороннього сильного подразника.

ІРРАДІАЦІЯ, КОНЦЕНТРАЦІЯ ТА ІНДУКЦІЯ ЗБУДЖЕННЯ І ГАЛЬМУВАННЯ

Умовно-рефлекторна діяльність нерозривно пов’язана з процесами збудження і гальмування, з різними формами виявлення їх у часі та просторі.

При виробленні умовного рефлексу сигнали, близькі до умовного подразника, також викликають умовнорефлекторну реакцію. Таке явище у фізіології одержало назву генералізації. Суть її полягає в тому, що збудження, викликане умовним подразником, іррадіює, поширюється на суміжні ділянки кори, втягуючи їх у тимчасовий зв’язок з корковим центром безумовного рефлексу. Надалі, при багаторазовому підкріпленні одного подразника і не-підкріпленні іншого, генералізація збудження зникає і настає диференціювання подразнень. Це результат концентрації збудження в одних пунктах і виникнення гальмування в інших. Порівняно з іррадіацією процес концентрації відбувається повільніше.

Гальмування, подібно до збудження, також може іррадіювати і концентруватися. Наприклад, після згасання умовних слиновидільних рефлексів на дотикове подразнення шкіри собаки в області

506

Розділ 14. Вища нервова діяльність

плесна спостерігається гальмування позитивних рефлексів на дотик до інших ділянок, розміщених уздовж задньої кінцівки від плесна до тазу (Коган А. Б.). Іррадіація гальмування, виникнувши в одному аналізаторі, поширюється по всій корі мозку. Згасання рефлексу на світло електричної лампи призводить до затримання звукових умовних рефлексів і, навпаки, гальмування із звукового аналізатора може поширитись на зоровий.

Отже, іррадіація збудження або гальмування являє собою поширення цих процесів з місця їх виникнення на зовнішню область кори. Чим більша їх інтенсивність у вихідному пункті, тим сильніша іррадіація. Збудження іррадіює значно швидше від гальмування. Зосередження збудження або гальмування у вогнищах початкової їх появи називається концентрацією.

Крім іррадіації та концентрації у корі великих півкуль спостерігається явище індукції — здатність нервових клітин, які знаходяться в стані збудження або гальмування, створювати навколо себе протилежний стан. Розрізняють позитивну та негативну індукції. При позитивній індукції навколо концентрованого пункту гальмування з’являється ділянка підвищеної збудливості. Розглянемо такий приклад. У тварини виробили позитивний рухово-харчовий умовний рефлекс, на засвічення електричної лампи і негативний рефлекс на звук метронома. Якщо подати позитивний умовний сигнал через 30–40 с після гальмівного, тоді умовний рефлекс посилюється — скорочується латентний період і прискорюється побіжка до місця підкріплення.

Це зумовлено створенням у корі високої збудливості, індукованої вогнищем гальмування, викликаного негативним подразником.

Позитивну індукцію можна отримати тільки при стійкому гальмуванні. У процесі вироблення диференціювання, коли ще не настало сильне гальмування, застосування умовного подразника відразу після диференційованого викличе не позитивну індукцію, а послідовне гальмування (феномен іррадіації).

Негативна індукція характеризується появою гальмування в результаті виникнення нового вогнища збудження. Так, умовне слиновиділення у собаки можна легко загальмувати, показавши їй кота або голосно свиснути. Фізіологічний механізм цього явища полягає в тому, що нове вогнище коркового збудження, створюючи гальмівний стан в інших центрах, порушує умовно-рефлекторну діяльність (рис. 149).

507

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Рис. 149. Іррадіація, концентрація та індукція у корі великих півкуль головного мозку (за Гальперіним):

А — іррадіація збудження; Б — іррадіація гальмування; В — концентрація збудження; Г — концентрація гальмування; Д — індукція позитивна; Е — індукція негативна

Негативна індукція бере участь у багатьох процесах вищої нервової діяльності. Вона є основою виникнення зовнішнього гальмування, обмежує іррадіацію та концентрує збудження, сприяє зосередженню уваги, завдяки чому виключаються другорядні рефлекси, які відвертають організм від основної у даний момент діяльності.

АНАЛІЗ І СИНТЕЗ

Поведінка тварини, її пристосування до навколишнього середовища забезпечується аналітико-синтетичною діяльністю кори великих півкуль.

Постійно піддаючись впливу численних подразників, тварина виділяє ті з них, які мають відношення до збереження цілісності організму, пов’язані з добуванням корму, знаходженням самця або самки, побудовою гнізда.

За допомогою рецепторного апарата, створеного у процесі еволюції, відбувається розкладання, розчленування сприймальних подраз-

508

Розділ 14. Вища нервова діяльність

ників на механічні, хімічні, світлові, звукові, ароматичні та ін. Це так званий периферичний аналіз, пов’язаний з фізичними властивостями подразника. Далі інформація про зовнішній світ по доцентрових шляхах надходить до кори великих півкуль, де внаслідок гальмівного процесу відбувається вищий аналіз, виникає відчуття.

У результаті індивідуального досвіду тварина виділяє, диференціює один сигнал від іншого і виявляє певну діяльність: теля намагається наблизитись до вимені матері і відвертається від предмета з запахом бензину; корова, кінь з апетитом поїдають конюшину, люцерну і залишають полин, чемерицю та інші неїстівні, отруйні трави.

Важливим в аналітичній діяльності є орієнтовний рефлекс. За його допомогою тварина досліджує, оцінює нові предмети, явища, реагує відповідно до їх біологічного значення.

Особливо яскраво виявляється аналітична функція кори великих півкуль при диференціюванні. Методом умовних рефлексів установлено, що собака відрізняє еліпс від кола, коли співвідношення діаметрів еліпса становить 9:8 (еліпс дуже близький до кола). Кінь здатний розпізнавати частоту метронома 92–96 ударів на хвилину від 100 ударів; висоту тонів 1015–1025 Гц від тону 1000 Гц. Поросята з перших днів життя розпізнають запах камфорного та ментолового масел.

Аналіз завжди супроводжується синтезом. Ці два процеси нерозривні. Синтез розпочинається у нижчих відділах мозку, куди надходять нервові імпульси від різних рецепторів. У новонародженої тварини харчовий центр, сприймаючи інформацію тактильних, теплових та смакових рецепторів, синтезує, об’єднує їх в єдине ціле — безумовний рефлекс ссання.

Складніший синтез відбувається в корі головного мозку. Будьякий умовний рефлекс — це синтез, поєднання двох вогнищ збудження, які виникли в результаті дії умовного та безумовного подразників.

І. П. Павлов відмічав, що в остаточному результаті великими півкулями постійно проводиться як аналізування, так і синтезування сприймаючих різноманітних подразників, що можна назвати елементарним, конкретним мисленням. Це мислення таким чином зумовлює більш досконале пристосування організму до навколишнього середовища.

Аналізу і синтезу піддається також і внутрішній світ організму. Імпульси, які виникають у результаті діяльності скелетно-м’язової

509