Фізіологія сільськогосподарських тварин
Під час тренування ККД підвищується, досягаючи у тварин 45– 50%. Згідно з даними О. В. Палладіна, вправи, тренування збільшують у м’язі вміст креатину, фосфорної кислоти, ферменту каталази, що відіграють важливу роль у динаміці м’язового скорочення. Крім того, тренування прискорює синтетичні процеси, у зв’язку з чим у м’язі нагромаджується менше молочної кислоти та інших продуктів розпаду.
МЕХАНІЗМ М’ЯЗОВОГО СКОРОЧЕННЯ
Нині існує кілька теорій скорочення м’язів. Згідно з гіпотезою угорського біохіміка Сцент-Дьєрдьї, нервовий імпульс, проходячи по м’язовому волокну, викликає звільнення з відповідних депо активуючої речовини — іонів Ca2+, що сприяють сполученню актину і міозину у більш жорстку молекулу актоміозину. Пізніше Н-мероміозин, володіючи АТФазною дією, розщеплює аденозинтрифосфат на складові частини. Звільнена при цьому енергія передається на L-мероміозин, молекули якого, втрачаючи електричний заряд, створюють зморшки,
врезультаті чого і настає скорочення м’яза.
X. Хакслі пояснює скорочення м’язів ковзанням молекул актину уздовж молекул міозину.
У процесі ковзання поперечні зв’язки між актином і міозином поперемінно замикаються і розмикаються. Вважають, що ці процеси, пов’язані з дефосфорилюванням і ресинтезом АТФ.
У механізмі ковзання протофібрил важливе місце відводиться поперечним місткам, що являють собою спіраль поліпептидного походження. Містки розміщені на кінцях молекули міозину.
У розслабленому м’язі містки розтягнуті внаслідок взаємного відштовхування молекул АТФ, викликаного негативним зарядом фосфатної трупи. Як уже зазначалося, іони кальцію, що звільняються при збудженні, нейтралізують негативний заряд фосфатної групи АТФ і місток скорочується, підтягуючи актинові нитки з обох боків Z-пластинок.
Під час скорочення містка, зумовленого розпаданням АТФ, контакт між міозиновими та актиновими нитками порушується, але швидкий ресинтез АТФ відновлює початкову довжину містка і він знову приєднується до активних ниток. Почергове скорочення та
438
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
розслаблення містків і забезпечує безперервне ковзання тонких ниток актину в проміжках між міозиновими нитками.
СИЛА І РОБОТА М’ЯЗІВ
Сила м’яза виявляється в його максимальному напруженні. Визначають її за масою найбільшого вантажу, який може бути піднятим. Точніше, м’язову силу можна вимірювати за допомогою динамометрів, приладів, що реєструють напруження м’яза, який перебуває в умовах ізометричного скорочення.
М’язова сила залежить від товщини м’яза, його фізіологічного поперечника, тобто суми площі розтину всіх м’язових волокон, перерізаних перпендикулярно до їх довжини. Найбільшою силою володіють паристі м’язи (рис. 129), у яких фізіологічний поперечник значно перевищує анатомічний. Сила м’яза залежить також і від його початкової довжини. Розтягнутий м’яз здатний підняти значно більший вантаж порівняно з нерозтягнутим. На силу м’язів впливає функціональний стан організму. М’язова сила збільшується при тренуванні та з віком. Вона зменшується при стомленні, голодуванні та старінні.
Для порівняння сили різних м’язів одного або багатьох видів тварин введено поняття абсолютної сили.
Абсолютна сила — величина найбільшого вантажу в кілограмах, який м’яз може підняти в перерахунку на 1 см2 фізіологічного поперечного розтину. Абсолютна сила триголового м’яза плеча людини — 16,8 кг/см2, м’язів жаби — 2–3, а м’язів комах — 6,9 кг/см2.
Піднімаючи вантаж, м’яз виконує механічну роботу W, що вимірюється добутком маси вантажу р на висоту h його підняття
W = ph.
Величина роботи залежить від маси вантажу та висоти скорочення
Фізіологія сільськогосподарських тварин
м’яза. Важливим фактором, що впливає на висоту скорочення, є довжина м’язових волокон. М’язи з довгими, паралельно розташованими волокнами піднімають вантаж на більшу висоту, ніж перисті. Попереднє розтягнення м’яза помірно збільшує висоту його скорочення. При надмірному розтягненні вона помітно зменшується.
Досліди показали, що ізольований м’яз виконує найбільшу роботу при середньому (оптимальному) навантаженні. В організмі оптимальне навантаження та оптимальний ритм зумовлені функціональним станом центральної нервової системи.
ВТОМА М’ЯЗІВ
Зменшення або повне припинення працездатності м’яза називається втомою. При втомі знижується збудливість м’яза, його лабільність. У результаті цього збільшується латентний період, подовжується час скорочення з одночасним зменшенням його амплітуди. Для пояснення механізму втоми висунуто декілька теорій.
Згідно з теорією І. Шіффа, втома є виснаженням енергетичних запасів м’язової тканини. Біохімічними дослідженнями не підтверджується теорія виснаження. М’яз, що втратив працездатність, містить значну кількість глікогену.
Теорія отруєння, розвинута Є. Пфлюгером, пояснює втому нагромадженням великої кількості продуктів обміну, зокрема молочної кислоти.
Згадані теорії розкривають природу втоми поверхово, однобічно, не враховуючи стану всього організму, в якому втома тісно пов’язана з нервовою системою, залозами внутрішньої секреції, з діяльністю органів кровообігу, дихання чи виділення.
В організмі з численними ланками рефлекторної дуги втома спочатку виникає в нервових центрах головного і спинного мозку, а також у міоневральному апараті.
Ще М. Є. Введенський у дослідах на нервово-м’язовому препараті довів, що при непрямому подразненні м’яза втома настає значно швидше, ніж при прямому.
Беручи до уваги високу працездатність нерва, М. Є. Введенський дійшов висновку, що втома спочатку розвивається у місцях зниженої лабільності — синапсах.
440
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
Центральна нервова система постійно впливає на м’яз, який працює. По моторних нервах до м’яза надходять імпульси, викликаючи його скорочення, завдяки чому відбуваються складні хімічні процеси, що завершуються окисленням залишкових продуктів обміну речовин.
Через симпатичні нервові волокна здійснюється регуляція процесу харчування, підвищення скоротливої функції м’яза.
Подразнення симпатичного нерва втомленого м’яза посилює його працездатність (Гінецинський О. Г., 1923). Аналогічні явища спостерігаються при підшкірному введенні адреналіну. Водночас центральна нервова система також відчуває на собі вплив працюючого м’яза. Заслуговують на увагу дослідження І. М. Сєченова. Застосовуючи ергограф, він довів, що відновлення працездатності стомлених м’язів руки значно швидше відбувається не під час відпочинку, а в процесі роботи другої руки, яка до цього часу не працювала. Пояснюється це потоком аферентних імпульсів від рецепторів працюючого м’яза, що підвищують тонус нервових центрів.
Крім того, під час роботи утворюються специфічні продукти обміну, які у відповідній концентрації гуморально стимулюють вплив на центральну нервову систему.
У розвитку втоми особливе місце відводиться корі великих півкуль та ретикулярній формації. Нерідко можна спостерігати, як стомлена тварина після виснажливого робочого дня швидко, іноді і легкою риссю повертається у стійло. Отже, завдяки емоційному збудженню клітини кори великих півкуль через підкіркові утворення та стовбурову частину головного мозку виявляють істотний вплив на процеси обміну у стомлених органах.
Працездатність м’язів залежить здебільшого від надходження кисню, що окислює молочну кислоту та інші продукти метаболізму. В умовах інтенсивної м’язової роботи розвивається кисневе голодування, що знижує функцію нервової системи і є основною причиною стомлення. На нестачу кисню організм реагує посиленням кровообігу і дихання до повного закінчення процесів відновлення.
Отже, стомлення слід розглядати як складний фізіологічний процес, пов’язаний, насамперед, з порушенням регуляторних взаємовідносин між центральною нервовою системою, особливо корою великих півкуль, та ефекторною частиною рефлекторної дуги.
441