Розділ 5. Обмін речовин

Перетворення вуглеводів у жири здійснюється безпосередньо в жировій тканині. Цей процес регулюється гормоном підшлункової залози інсуліном і гормоном передньої частки гіпофіза пролактином. Інсулін та пролактин зумовлюють синтез жиру в організмі. Тіамін (вітамін В1) активізує утворення жиру з вуглеводів. Гормони надниркових залоз — адреналін і норадреналіи, гіпофіза — соматотропін, щитовидної залози — тироксин та гормони статевих залоз підсилюють окислення жиру і спричиняють його розпад в організмі тварин. При цьому процесі виділяється значна кількість енергії, яка сприяє посиленому росту організму завдяки синтезу білків. Гіпофункція гіпоталамуса, гіпофіза призводить до ожиріння, а гіперфункція — до виснаження (кахексії) організму тварин. Кастрація тварин викликає надлишкове відкладення жиру в організмі, що практикується при масовій відгодівлі сільськогосподарських тварин. При нестачі жиру в раціонах у тварин виникають авітамінози.

ОБМІН ВУГЛЕВОДІВ

Значення вуглеводів для організму тварин

Вуглеводи є основним джерелом енергії для організму тварин, яка витрачається для підтримання температури тіла і на скорочення м’язів. Близько 60–75% потреби організму в енергії забезпечується вуглеводами. Багато вуглеводів є в рослинних кормах. При окисленні 1 г вуглеводів виділяється 17,6 кДж тепла. Вуглеводи в організмі займають близько 2% маси тканин. Вони є не тільки енергетичним, а й пластичним матеріалом. У тваринних організмах вуглеводи перебувають у вигляді моно-, оліго- і полісахаридів.

Вуглеводи у травному тракті тварин усмоктуються з кишечника в кров у вигляді моносахаридів, найчастіше у вигляді глюкози; у жуйних — здебільшого у вигляді летких жирних кислот (оцтової, пропіонової та масляної). Моносахариди, які всмокталися в кров, у печінці перетворюються в глікоген. У печінці жуйних тварин відбувається також синтез глікогену з оцтової і пропіонової кислот. Синтез глікогену у тварин, крім печінки, відбувається і в м’язах. Глікоген та жир, що утворилися з вуглеводів, є запасним енергетичним матеріалом.

219

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Глюкоза як джерело енергії необхідна для всіх тканин і особливо для м’язів і нервової системи. Перетворення глюкози в тканинах відбувається як з участю кисню, так і без нього шляхом гліколізу. Глікоген під дією фосфорилази розщеплюється на глюкозу і фосфорну кислоту з вивільненням енергії у вигляді аденазинтрифосфорної кислоти (АТФ). У крові кількість глюкози підтримується на відносно сталому рівні: у сільськогосподарських тварин з однокамерним шлунком 100–160 мг %, у жуйних — 40–60 мг %.

Зменшення вмісту глюкози в крові тварин нижче норми називається гіпоглікемією, а збільшення — гіперглікемією. При гіпоглікемії у тварин спостерігається слабість м’язів, зниження температури тіла, порушення діяльності центральної нервової системи, судороги тощо. Гіперглікемія може виникнути у тварин після прийняття ними корму, багатого на сахарозу та глюкозу, а також при цукровому діабеті.

Роль печінки в обміні вуглеводів

Важливу роль в обміні вуглеводів виконує печінка. Вуглеводи, що всмокталися в травному каналі в кров, через ворітну вену надходять до печінки, де з глюкози утворюється глікоген, який відкладається про запас. При недостатньому надходженні чи посиленому використанні глюкози тканинами глікоген у печінці піддається глікогенолізу. Отже, в організмі тварини відбуваються два постійні процеси: використання глюкози різними тканинами й органами, внаслідок чого вміст цукру в крові зменшується, і надходження глюкози у кров з печінки, що призводить до підвищення рівня цукру в крові. Таким чином, печінці належить основна роль в регуляції відносно сталої концентрації цукру в крові.

Глікоген і його роль в організмі

Значна частина вуглеводів в організмі тварин перебуває у вигляді полісахариду глікогену. Концентрація глікогену як основного запасного полісахариду тканин залежить від ряду регуляторних факторів. Так, для тканин мозку характерним є невеликий вміст глікогену, а у паренхімі печінки його надто багато. В печінці жуйних вміст глікогену становить 1,5–4%, а в скелетних м’язах 0,5–1,5%. Невелика кількість глікогену (близько 30 мкг/мл) є в крові. У печінці та м’язах тварини знаходиться майже половина запасів глікогену всього орга-

220

Розділ 5. Обмін речовин

нізму. Кількість його в м’язах збільшується при багатій годівлі тварин і зменшується при їх голодуванні. Під час роботи м’язів під впливом фосфорилази відбувається посилене розщеплення глікогену, що є одним з енергетичних джерел м’язового скорочення.

Глюкоза корму не єдине джерело утворення глікогену. Продукти перетворення білків і жирів перед тим, як стати джерелом енергії, частково перетворюються у печінці в глікоген. У клітинах глюкоза спочатку розкладається без участі кисню до молочної кислоти (анаеробний гліколіз), а потім остання окислюється до вуглекислого газу та води. Обидва процеси відбуваються із звільненням енергії, яка необхідна для організму тварини.

Особливості вуглеводного обміну в жуйних

Основним джерелом вуглеводів для жуйних тварин є полісахарид клітковина. У рубці та в товстому кишечнику жуйних під дією целюлозолітичних бактерій (целюлази і целобіази) клітковина корму розщеплюється до глюкози. Частина глюкози всмоктується в кров, а решта є харчовим джерелом для мікроорганізмів і підлягає дальшому розпаду, з дальшим утворенням низькомолекулярних летких жирних кислот: оцтової, масляної, пропіонової та ін.

Основна частина вуглеводів, що всмокталася в кров, через ворітну вену надходить до печінки, де синтезується в глікоген. Частина глюкози із печінки переміщується з кров’ю до органів і тканин, де окислюється, і використовується для енергетичних потреб організму. Невикористана частина глюкози перетворюється в жирових депо в тригліцериди. У жуйних основним джерелом глюкози є її синтез у печінці з пропіонової кислоти. Надмірна кількість молочної кислоти у рубці жуйних викликає підвищення вмісту кетонів і зниження концентрації цукру в крові. Пропіонова кислота при всмоктуванні підвищує його рівень у крові.

Вміст глюкози в крові жуйних тварин нижчий, ніж у тварин з однокамерним шлунком, тому що вуглеводи корму (клітковина, крохмаль та ін.) зброджуються в рубці до летких жирних кислот: оцтової, пропіонової, масляної. Оцтова кислота є одним з основних джерел енергії у жуйних. Вона компенсує (замість глюкози) потребу організму в енергії. Оцтова та масляна кислоти у жуйних використовуються для синтезу жиру молока і тіла тварини.

221

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Регуляція вуглеводного обміну

Основна роль у регуляції вуглеводного обміну належить центральній нервовій системі. Центр його регуляції знаходиться в проміжному мозку (скупчення гангліозних клітин).

Концентрація цукру в крові у сільськогосподарських тварин завжди перебуває на відносно стабільному рівні. Важливу роль у цьому балансі відіграє печінка, в якій затримується надлишок цукру і відбувається викидання його у кров’яне русло у випадках зниження його вмісту.

Роль нервової системи в регуляції рівня цукру в крові було доказано в 1853 р. Клодом Бернаром. Він установив, що укол дна четвертого шлуночка довгастого мозку у кролів викликає посилений розпад глікогену в печінці, підвищення концентрації цукру в крові й сечі. Отже, розміщені на дні четвертого шлуночка нервові ядра при їх подразненні передають збудження по нервових відцентрових волокнах до печінки, викликають у клітинах печінки посилений розпад глікогену до глюкози.

Установлено, що в регуляції вуглеводного обміну беруть участь вегетативна нервова система, залози внутрішньої секреції та кора великих півкуль. Волокна симпатичної нервової системи стимулюють розпад глікогену до глюкози, а парасимпатичної — утворення глікогену з глюкози.

Важливу роль в регуляції вуглеводного обміну відіграють гормони підшлункової залози інсулін і глюкагон. Перший регулює окислення глюкози у тканинах та синтез глікогену в печінці і м’язах. Другий впливає на розпад глікогену в печінці до глюкози. Крім того, інсулін прискорює транспорт глюкози в клітини, підвищує синтез жирних кислот і гальмує їх окислення, сприяє зникненню ацетонових тіл тощо. Все це сприяє зниженню цукру в крові. Значну роль в регуляції вуглеводного обміну відіграють гормони мозкового та кіркового шарів наднирників. Так, гормон адреналін підвищує обмін речовин, підсилює роботу м’язів, спричиняє розпад глікогену до глюкози у печінці і м’язах, збільшує вміст цукру в крові.

Глюкокортикоїди регулюють утворення глюкози з амінокислот і жирних кислот.

На рівень обміну вуглеводів впливають також гормони аденогіпофізу — соматотропін і кортикотропін та гормон щитовидної залози

222