Розділ 3. Дихання

пруження вуглекислого газу частота імпульсів, які зароджуються у хіміота барорецепторах, значно зростає, а це стимулює діяльність центрів дихання й кровообігу, у результаті цього частота й глибина дихання підвищуються, рух крові прискорюється, що зумовлює повернення до норми тиску крові та вмісту у ній кисню, водневих іонів і вуглекислоти. При гіпероксії, чи збільшенні рН крові, відбуваються зворотні процеси. Хіміорецептори каротидних синусів можна назвати периферичними, тим часом як хіміорецептори власне дихального центру є центральними. Останні відіграють більш значну роль у регуляції дихання, ніж периферичні.

Слід зазначити, що такі хімічні фактори, як вуглекислота, водневі іони та кисень, діючи на дихальний центр прямими та непрямими шляхами, спільно, інколи домінуючи один над одним, забезпечують необхідний ритм дихання залежно від потреб організму.

У регуляції дихання беруть участь також інші хімічні речовини — продукти обміну, гормони, ферменти, вітаміни і т.д. Наприклад, гормон мозкової частини надниркових залоз — адреналін, як і інші катехоламіни, діє подібно симпатичній нервовій системі, тобто прискорює дихання. Під час напруженої м’язової роботи у тварини зростає потреба у кисні. Крім вуглекислоти, у тканинах нагромаджується багато інших кислих продуктів обміну (молочна кислота) та підсилюється процес теплоутворення. Молочна кислота збуджує хіміорецептори, а надмірна температура, як було зазначено раніше, стимулює дихання через гіпоталамус і центр пневмотаксиса. Навіть після закінчення роботи гіперпное у тварини спостерігається доти, доки концентрація молочної кислоти у м’язах знизиться до норми. Ферменти та вітаміни беруть участь у тканинному диханні і тому теж можуть змінювати дихальні рухи. Деякі автори свідчать, що імпульси, що забезпечують дихання, можуть автоматично зароджуватись у дихальному центрі довгастого мозку.

ОСОБЛИВОСТІ ДИХАННЯ ПРИ ЗМІНАХ АТМОСФЕРНОГО ТИСКУ ПОВІТРЯ

Відомо, що при підйомі вгору атмосферний тиск, а разом з ним і парціальний тиск газів знижується — кисню та вуглекислого газу у

117

Фізіологія сільськогосподарських тварин

вдихуваному повітрі стає менше. Тварини, що не пристосувались до таких умов і переселені на високогірні пасовища, одразу відчувають нестачу кисню. У них може виникнути гірська, або так звана висотна хвороба, яка виявляється у сповільненні роботи серця, зниженні тиску крові, порушенні рівноваги, появі некоординованих рухів та розладу вищої нервової діяльності. У людей спостерігаються запаморочення, втрата свідомості. Всі ці розлади спричиняються гіпоксією. При гіпоксії організм намагається компенсувати нестачу кисню збільшенням частоти дихання. Але разом з цим значно зростає вентиляція легень, що призводить до надмірного видалення з крові вуглекислого газу, необхідного для нормальної роботи дихального центру. Внаслідок гіпоксичного гіперпное дихальний центр знижує свою активність і частота дихання зменшується, незважаючи на те, що в організмі має місце кисневе голодування. Отже, на значних висотах організм страждає не тільки від гіпоксії, а й від гіпокапнії. Зазначені зміни можуть виникнути на висотах 3,5–4 км над рівнем моря. У таких умовах небажано утримувати тварин. На висотах 2,5–3 км також відбувається нестача кисню, але тварини добре пристосовуються (акліматизуються) до зниженого парціального тиску газів. У них прискорюється робота серця, підвищується кров’яний тиск, збільшується кількість еритроцитів та гемоглобіну в крові, зростає частота дихання. Дані деяких дослідників свідчать про те, що у тварин, які довго перебувають на незначній висоті, наприклад, у гірських порід овець та коней, інтенсивність обміну речовин знижується і тому кількість еритроцитів крові не тільки не збільшується, а й незначно зменшується порівняно з нормою. На висотах до 12 км людина може перебувати, одержуючи суміш чистого кисню і вуглекислого газу (5%) через маску. Вище цієї висоти маска не може забезпечити потрібного парціального тиску газів у вдихуваному повітрі, тому треба користуватися спеціальним скафандром, як у космонавтів, де підтримується необхідний тиск повітря або суміші газів.

Зміна дихання відбувається також при підвищенні атмосферного тиску, наприклад, у водолазів та людей, що працюють у кесонах на значних глибинах. Щоб протистояти тиску води, у скафандр чи кесон нагнітається повітря під тиском, що призводить до підвищення парціального тиску газів у альвеолярному повітрі. За таких умов у плазмі крові значно збільшується кількість кисню, вуглекислого газу та азо-

118

Розділ 3. Дихання

ту у фізично розчинному стані. Саме ця частина кисню та двоокису вуглецю через хіміорецептори змінює активність дихального центру. Складність полягає ще и у тому, що при різкій декомпресії, а це буває під час швидкого підняття організму з глибини, надмірно розчинений у плазмі азот не встигає залишити організм з видихуваним повітрям. За умов зниженого тиску азот плазми перетворюється на пухирці газу, які, рухаючись разом з кров’ю до судин вужчого діаметра, закупорюють їх, тобто настає емболія, що спричиняє так звану кесонову хворобу. Нестерпний біль пронизує організм, різко змінюється дихання та діяльність усіх систем, може бути втрата свідомості та смерть. Вийти з такого коматозного стану можна, повернувши організм у попередні умови підвищеного атмосферного тиску, а потім декомпресію робити повільно. Тепер у суміші газів для дихання при підвищеному тиску азот замінюють гелієм, який слабо розчиняється у плазмі крові і не викликає кесонової хвороби. Можна додавати також азот, але не більше 1,04% (об. долі). Саме в такій кількості він міститься у плазмі крові при нормальному атмосферному тиску. Двоокис вуглецю та кисень, що розчиняються у плазмі крові при підвищеному тиску, за різкої декомпресії швидко перетворюються з розчинного в хімічно зв’язаний стан, тому газові пухирці не утворюються.

Слід зазначити, що дихання чистим киснем, особливо а умовах підвищеного тиску (4–6 атм), дуже шкідливе. Через 3–4 год виникає кисневе отруєння, яке супроводжується розладами в діяльності центральної нервової системи, судорогами. Тривале вдихання кисню призводить до морфологічних змін у паренхімі легень і в результаті до смерті. Озон в збільшених кількостях також отруює організм. Чадний газ ще шкідливіший, оскільки у 200–300 разів легше за кисень, з’єднується з гемоглобіном. При наявності у вдихуваному повітрі 0,5% (об. долі) чадного газу, 88% гемоглобіну перетворюється в карбоксигемоглобін і тому втрачає здатність з’єднуватися з киснем та переносити його. За таких умов потрібно забезпечити дихання чистим киснем під тиском 3 атм. При цьому в 100 мл крові розчиняється близько 7 мл кисню, а така кількість задовольняє потребу тканин без участі гемоглобіну.

При відсутності дихальних рухів у новонароджених тварин і зупинці дихання з різних причин треба застосовувати штучне дихання методом стиснення грудної клітки. Стиснення забезпечує видих, а

119

Фізіологія сільськогосподарських тварин

розширення — вдих. Для штучного дихання можна використати простий насос, але треба вміти вставити в трахею гумову трубку, яку потім з’єднують з насосом.

ДИХАННЯ У ПТАХІВ

Дихання у птахів, зокрема свійських (кури, качки, гуси та ін.), має свої особливості залежно від будови і функції органів дихання. Легені птахів і ссавців мають різну будову. Вони з’єднані з переостом грудної клітки сполучною тканиною, плевра зовсім відсутня. Від діафрагми залишились тільки рудименти. Трахея в нижній частині має ампулоподібне розширення, далі розгалужується на бронхи (довжина 100–150 мкм) 1-, 2- і 3-го порядків, які вистелені ендотеліальним епітелієм. Вони ще мають кільцеві гладкі м’язи, які чергуються із еластичною сполучною тканиною. Бронхи 3-го порядку відкриваються в альвеолярні мішечки, що подібні до альвеолярних каналів у легенях ссавців. Епітелій альвеолярних мішечків формує куполоподібні порожнини, що відповідають альвеолам легень ссавців. Від кожного бронха 3-го порядку радіально відходять перегородки, які ділять паренхіму легень на частки.

Особливістю органів дихання є також наявність парних повітроносних мішків, що розміщуються в різних частинах тіла і сполучаються з бронхами 1-го порядку. Зовні ці мішки вкриті тонкими м’язовим та серозним шарами, а зсередини шаром епітеліальних клітин. Повітряні мішки проникають між черевною стінкою та нутрощами під шкіру (у водоплавних) та в просвіт довгих трубчастих кісток у птахів, що літають. У останніх дихання може відбуватися при перекритих верхніх дихальних шляхах, але при пере-ломаній трубчастій кістці.

Особливості механізму дихання у птахів пов’язані з відсутністю діафрагми і неповним відокремленням грудної порожнини від черевної. У птахів, що літають, грудна клітка відокремлюється від черевної порожнини скороченням м’язів, які забезпечують підняття грудної кістки та розведення з’єднаних з нею кісткових ребер. Кісткові ребра, що виконують роль хрящів, рухомо з’єднані з хребтовими ребрами. Розширення грудної клітки здійснюється в основному за рахунок збільшення кута між кістковими та хребтовими ребрами. Легені пта-

120

Розділ 3. Дихання

хів зрослись з боковими стінками та дахом грудної клітки і тому малорухомі.

При вдиху повітря надходить у куполоподібні порожнини (альвеоли), де відбувається обмін газів, а також у повітряні мішки. При видиху з повітряних мішків воно повертається в альвеоли і підтримує дифузію кисню в крові під час експірації. Отже, ці мішки відіграють роль резервуарів дихального повітря. Це має важливе значення для птахів, у яких об’єм легень незначний. За рахунок повітря, що знаходиться в мішках, птахи можуть затримувати дихання під час польотів та пірнання. У газообмін повітряні мішки не включаються. Вони беруть участь в терморегуляції, а також відносно зменшують масу тіла при польотах та плаванні птахів. Частота дихальних рухів свійської птиці наведена в таблиці 12.

Нейрогуморальна регуляція дихання у птахів і ссавців подібна. У приміщеннях для утримання птахів концентрація вуглекислого газу в повітрі не повинна перевищувати норму, бо надмірна його кількість спричиняє розлади дихання аж до його зупинки.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1.Загальні положення та дихальний апарат ссавців.

2.Що таке дихання?

3.Види дихання.

4.Активні і пасивні органи дихання.

5.Типи і частота дихання у тварин.

6.Механізм вдиху та видиху.

7.Визначення життєвої ємності легень.

8.Максимальна ємність легень.

9.Визначення хвилинного об’єму легеневої вентиляції?

10.Механізм обміну газів в організмі тварин.

11.Зв’язок та транспорт газів кров’ю.

12.Що таке киснева ємність крові?

13.Де знаходиться дихальний центр?

14.З яких частин складається дихальний центр?

15.Рефлекторна регуляції дихання.

16.Нейрогуморальна регуляція дихання.

17.Особливості дихання при м’язовій роботі.

121

Фізіологія сільськогосподарських тварин

18.Дихання при підвищеному та зниженому тиску атмосферного по-

вітря.

19.Що являється причиною першого вдиху у новонародженого?

20.Особливості дихання у птахів.

21.Значення верхніх дихальних шляхів.

22.Фактори, які впливають на дихання.

23.Взаємозв’язок дихання з кровообігом.

24.Що таке пневмоторакс?

25.Аускультація легень та її види.

26.Перкусія легень.

27.З якою метою проводиться перкусія легень?

122