ivanter2000_vved_v_kolich_biol

42

числу, и рассчитывается по формуле:

x 2

M n

Применение этой величины оправдано тем, что указанные признаки имеют несимметричное нормальное распределение, но обладают резко выраженной асимметрией. Возведение в квадрат сильнее сказывается на больших значениях, по сравнению с меньшими, частоты больших значений повышаются, распределение становится более симметричным, близким к нормальному, а средняя арифметическая для квадратов делит распределение пополам. Поэтому средние квадратичные обладают свойствами полноценных средних, тогда как простые средние арифметические, рассчитанные по таким данным, дают смещенные оценки.

Если, например, отдельные измерения диаметра эритроцитов дали следующие результаты: 7, 8, 10, 8, 11 и 6 мкм, то средний диаметр, найденный как среднее квадратичное, будет:

тогда как простая средняя арифметическая дает величину 8.3.

В число прочих констант вариационного ряда входит медиана (Me), значение, делящее размах выборки пополам, и мода (Mo), класс (или значение), представленный наибольшим числом вариант.

Стандартное отклонение (и другие показатели изменчивости)

Среднее квадратичное отклонение (или стандартное отклонение, S) – вторая по значению константа вариационного ряда. Она является мерой разнообразия входящих в группу объектов и показывает, на сколько в среднем отклоняются варианты от средней арифметической изучаемой совокупности.

Продолжим рассмотрение физической аналогии, предложенной для средней. Разрежем вырезанное из картонки нормальное распределение по вертикальной линии строго пополам, начиная с точки средней арифметической. Стандартное отклонение для признака с нормальным распределением – это та точка половинки вырезанной из картонки фигуры распределения, опираясь на которую левая и правая

43

несимметричные части уравновешивают друг друга.

Стандартное отклонение есть мера изменчивости признаков, обусловленная влиянием на них случайных факторов. Что такое "случайное" при детальном рассмотрении? В формуле модели вариант случайный компонент предстает в виде некой "добавки" к доле варианты, сформированной под действием систематических факторов,

± xслуч.. Она, в свою очередь, складывается из эффектов влияния неопределенно большого числа факторов: xслуч. = Σ xслуч.j.

Каждый из этих факторов может обнаружить свое сильное действие (дать большой вклад), а может почти не участвовать в становлении варианты (слабое действие, незначительный вклад). По этой причине доля случайной "прибавки" для каждой варианты оказывается различной! Рассматривая с большим пристрастием какиелибо характеристики животных, например размеры дафний, можно увидеть, что одна особь крупнее, другая мельче, поскольку одна родилась на несколько часов раньше, другая позже, или одна генетически не вполне идентична прочим, а третья росла в более прогреваемой зоне аквариума и т. д. Если эти частные факторы не входят в число контролируемых при сборе вариант, то они,

индивидуально проявляясь в разной степени, обеспечивают случайное варьирование вариант. Чем больше случайных факторов, чем они сильнее, тем дальше будут разбросаны варианты вокруг средней, и тем большим оказывается характеристика варьирования, среднее квадратичное отклонение. Подчеркнем еще раз, что в контексте нашей книге термин "случайное" есть синоним слова "неизвестное", "неподконтрольное". Пока мы каким-либо способом не выразим интенсивность фактора (группировкой, градацией, числом), до тех пор он останется фактором, вызывающим случайную изменчивость.

Рассмотрим путь получения числовой характеристики

44

изменчивости. Исходя из общей модели варианты xi = M ± xri, доля случайной изменчивости составит xri = xi – M.

Простое обобщение (суммирование) эффектов действия случайных факторов для всей выборки невозможно (Σ(±xri) = 0), поэтому разность возводят в квадрат и затем извлекают из нее корень:

Отнеся полученное значение к объему выборки, получаем среднюю долю значения варианты, сформированной под действием всех случайных факторов:

Эта формула могла бы служить для вычисления характеристики случайного варьирования, однако, как показано в математической статистике, она дает смещенные оценки, и более правильно применять другую формулу, использующую вместо объема выборки n число степеней свободы n–1.

Итак, величина стандартного отклонения выражается следующей смысловой формулой:

где x – значение признака у каждого объекта в группе; М – средняя арифметическая признака; п – число вариант выборки.

Общая же рабочая формула расчета точного значения стандартного отклонения (заложенная и в алгоритм приведенной программы для ЭВМ) имеет следующий вид:

2

x 2 ( x )

( n 1 )

где Σx² – сумма квадратов значений признака для всех вариант, Σx – сумма значений признака,

n – объем выборки.

В среде Excel стандартное отклонение вычисляется с помощью

45

функции =СТАНДОТКЛОН(диапазон). Для примера с массой тела бурозубок стандартное отклонение будет равно:

С4 =СТАНДОТКЛОН(A2:A64), т. е. S = 0.897216496;

после необходимого округления S = 0.897 г.

В некоторых случаях бывает необходимо определить

взвешенное среднее квадратичное отклонение для суммарного распределения, составленного из нескольких выборок, для которых значения стандартных отклонений уже известны. Эта задача решается с помощью формулы:

где SΣ – усредненная величина среднего квадратичного отклонения для суммарного распределения;

S – усредняемые значения стандартного отклонения; п – объемы отдельных выборок;

k – число усредняемых стандартных отклонений.

Рассмотрим такой пример. Четыре независимых определения веса печени (мг) у землероек-бурозубок в июне, июле, августе и сентябре дали следующие величины стандартных отклонений: 93, 83, 50, 71 (при n = 17, 115, 132, 140). Подставив в вышеприведенную формулу нужные значения, получим стандартные отклонения для суммарной выборки (для всего бесснежного периода):

В случае, если требуется первичная статистическая обработка большого числа выборок, но необязательно с большой точностью, для оценки стандартного отклонения можно воспользоваться экспрессметодом, основанным на знании закона нормального распределения. Как уже отмечалось, крайние значения для выборки (с вероятностью P = 95%) можно считать границами, удаленными от средней на

расстояние 2S: xmin = M–2S, xmax = M+2S. Это значит, что в лимите (Lim), в диапазоне от максимального до минимального выборочного

значения, укладываются четыре стандартных отклонения: Lim = (M+2S) – (M–2S) = 4S. Однако этот вывод справедлив только по

47

Индивидуальная изменчивость (варьирование) признаков – одна из наиболее емких характеристик биологической популяции, любого биологического процесса или явления. В связи с этим особенно важно правильно оценивать степень варьирования показателей, что представляется отнюдь не простой задачей, особенно в свете дискуссий о способах измерения и изучения изменчивости. Не затрагивая чисто методических аспектов проблемы и оставляя последнее слово за специалистами-математиками, следует, тем не менее, согласиться с мнением о том, что коэффициент вариации может считаться вполне адекватным и объективным критерием, хорошо отражающим фактическое разнообразие совокупности независимо от абсолютной величины признака. Индекс был создан для унификации показателей изменчивости разных или разноразмерных признаков путем приведения их к одному масштабу. Отнесением квадратичных отклонений к соответствующим средним мы переводим их в соизмеримые показатели и тем самым освобождаем от влияния величины самого признака. Практика показывает, что для многих биологических признаков наблюдается увеличение изменчивости (стандартного отклонения) с ростом их величины (средней арифметической). При этом коэффициент вариации остается примерно на одном и том же уровне 8–15%. За увеличение коэффициента вариации ответственны, как правило, растущие отличия распределения признака от нормального закона.

48

3

СТАТИСТИЧЕСКОЕ ОЦЕНИВАНИЕ

Свойства нормального распределения

Биометрия изучает поведение биологических случайных величин. Начиная биологический эксперимент или приступая к наблюдению, невозможно точно сказать, каков будет результат – уровень численности животных в данном районе, вес еще не отловленных особей, количество сахара в крови через час после введения препарата и т. п. В этом смысле биологические явления случайны, точно не предсказуемы. Однако любому биологу ясно, что случайность эта не абсолютна. Несмотря на сложность точного прогноза, приблизительный результат можно предугадать, в частности, предсказав, что интересующая нас величина будет находиться в пределах некоторого интервала между конкретными минимальными и максимальными значениями. Ясно, например, что рост очередного встречного взрослого человека вряд ли превысит два метра или будет меньше полутора метров. Такого рода прогноз можно дать, ориентируясь на повторяемость однотипных наблюдений, на распределение случайных величин. Распределение – это соотношение между значениями случайной величины и частотой их встречаемости.

Если значения признака откладывать по оси абсцисс, а частоты их встречаемости по оси ординат, то можно построить гистограмму, удобную частотную диаграмму. Изучая такие признаки, как размеры и массу тела, мы наблюдаем повторяемость одних значений и редкость встреч других. Как мы видели, это было характерно для веса тела землероек. При этом числовые значения вариант располагаются в некоторой ограниченной зоне, в центре которой их особенно много, а по краям мало. Такое распределение называют нормальным. Его форма помогает строить прогнозы.

Так, в случае продолжения отлова зверьков выше будет вероятность отловить таких новых особей, масса тела которых окажется ближе к центральному значению, чем к крайним. Знание математического закона распределения анализируемого признака позволяет предсказывать значения вариант много точнее – с некоторой

49

вероятностью. Закон нормального распределения случайной величины задан уравнением:

признака; M, S – параметры нормального распределения..

Уравнение определяет ход кривой линии, имеющей характерную колоколообразную форму, т. е. позволяет вычислить

ординаты нормальной кривой, или "плотность вероятности" (p).

Вероятность – численная мера возможного, определяется как отношение числа вариант (исходов испытаний) определенного вида к общему числу вариант (опытов). Поскольку нормальное распределение характерно для непрерывных случайных величин, говорят не о вероятности какого-то определенного значения варианты, но о "плотности вероятности", отражая тем самым плавность изменения вероятности значений для разных значений t, чем ближе к центру распределения, тем плотность вероятности выше. С помощью уравнения плотности вероятности можно рассчитать (интегрируя) вероятность появления нового значения случайной величины в том или ином интервале значений t. Итак, формула количественно выражает вполне определенные свойства поведения случайной величины, из которых можно назвать следующие практически важные следствия:

1. Все варианты лежат в интервале плюс-минус бесконечность. Иными словами, с вероятностью P = 1 (P = 100%) мы вправе ожидать появление новой варианты в пределах от –∞ до +∞. Слева и справа от средней арифметической лежит по 50% вариант, т. е. с вероятностью P = 0.5 (50%) можно предсказать появление новой варианты в интервалах M–∞ и M+∞.

50

p

2. В интервале от M–1S до М+1S лежат 68.3% всех вариант; с вероятностью P = 0.683 (P = 68.3%) можно прогнозировать появление новой варианты на расстоянии ±1S от средней, или в диапазоне M±S.

p

0 . 5

0 . 4

0 . 3

0 . 2

688.3%. 7

0 . 1

0

3. Между M–1.96S до М+1.96S лежит 95% вариант. Это позволяет с 95%-ной вероятностью предполагать, что новая варианта окажется в интервале М±1.96S (округленно М±2S – так называемое правило двух стандартных отклонений).

51

p

0 . 5

0 . 4

0 . 3

0 . 2

9 5 %

0 . 1

0

4. С вероятностью P = 0.99 значение новой варианты будет заключено в пределах М±2.58S и с вероятностью P = 0.999 – в интервале М±3.3S.

Исходя из сказанного, можно оценить вероятность появления новых значений признака. В отношении непрерывных случайных величин (метрических признаков) эта процедура сводится к так называемой интервальной оценке. Для полученных ранее характеристик, массы бурозубок, средней M = 9.26 и стандартного отклонения S = 0.79 (г), находим доверительные интервалы:

M±1S = 9.26±0.78, M±1.96S = 9.26±1.53. Новое значение признака с вероятностью P = 0.68 ожидается в пределах 8.47–10.6 г., а с вероятностью P = 0.95 –между 7.68 и 10.82 г. Предсказание веса землероек, конечно, не имеет большого практического значения и приводится нами исключительно для иллюстрации. Гораздо важнее может быть прогноз численности ценных промысловых видов, сельскохозяйственных вредителей, вспышек болезней, урожая культурных растений и т. п. Эти прогнозы также основаны на оценке доверительной вероятности ожидаемого события.

Важнейшее значение для практического применения имеет "соглашение о 95%". В соответствии с ним совокупности, состоящей из 95% особей (объектов), мы доверяем так же, как и 100%-ной. Термин "доверительная вероятность P = 0.95" означает, что, согласно принятому допущению, 95% вариант достаточно полно характеризуют изучаемое явление (в данном случае изменчивость веса землероек), что