ivanter2000_vved_v_kolich_biol

202

корреляция и компонентный анализ.

Направление изменчивости

Термин "направление изменчивости" характеризует способ формирования выборки для изучения зависимости между признаками. Во многом именно этот способ определяет, в какой мере объекты будут отличаться друг от друга по серии признаков, а значит, и степень коррелированности этих признаков. Обычно при исследовании зависимости биологических признаков их изменчивость не учитывается специально. Справедливо считается, что свойство "случайно варьировать" и свойство "сопряженно варьировать" (коррелировать) – разные свойства: если признаки не зависят друг от друга, то сколько не увеличивай их изменчивость, корреляции не добиться. При этом упускается из вида, что если признаки все же объективно взаимосвязаны, то выборочная мера связи, коэффициент корреляции, будет очень чувствителен к степени разнородности вариант в изучаемой выборке. Опыт свидетельствует: чем более однотипны объекты в выборке, тем ниже корреляция между их признаками (и даже случается смена знака коэффициента корреляции), но чем сильнее объекты отличаются, тем корреляция выше.

Тем не менее для исследования корреляций часто выдвигается требование "единообразия" вариант, например, чтобы особи в выборках были "одновозрастными". Тогда коэффициент корреляции принимают за оценку биологических взаимозависимостей, характерных для объектов данного типа. Этот подход как будто бы позволяет сопоставлять коэффициенты, полученные для разных групп. Так возникают похожие выводы: "скоррелированность признаков растущего листа... в среднем значительно выше, чем у листа закончившего свой рост" или "у бобров старшей возрастной группы...

наблюдается ослабление значительного числа связей". Если бы авторы обратили внимание на принципиальное отличие критерия "одновозрастные" для молодых и старых организмов, то их выводы могли оказаться иными. Дело в том, что выборки, составленные с обычной методической погрешностью в определении числа прожитых дней (месяцев, лет) особей разного возраста, будут представлять

203

различные по длительности отрезки онтогенеза. За те же 10 дней, когда старый лист никак не изменится, молодой вырастет на 30 %. В течение полугода взрослый бобр наберет лишь 5% "размера тела", а молодой – 70%. Выборки, составленные из "методически" одновозрастных молодых особей, фактически будут представлять разновозрастных особей (по масштабу ростовых процессов). Выборки же взрослых, действительно, будут однородны. В первом случае облако рассеяния в пространстве признаков примет форму сильно вытянутого эллипса, во втором – близкого к окружности. Понятно, что и корреляции между признаками в группе молодых должны быть много выше, чем в группе старых. Однако вряд ли можно на этом основании делать вывод такого рода: "в ходе онтогенеза... имеет место частичная дезинтеграция", т. е. принимать особенность выборок за биологическое свойство. Аналогичные проблемы могут возникать в тех случаях, когда по уровню коррелированности сравниваются выборки объектов из дикой природы и с плантаций, из лаборатории: изменчивость (а значит, и показатель коррелированности) природных объектов всегда выше, чем у контролируемых человеком.

Помимо рассмотренного приема предлагается так подбирать выборку, "чтобы индивидуальные различия были как можно большими". Но он также не лишен недостатков, поскольку при резком отличии значений вариант коэффициенты корреляции приближаются к единице, ничего не сообщая исследователю о специфике взаимоотношений разных признаков.

Видимо, полная унификация правил составления сравниваемых выборок никогда не может быть достигнута. Единственным средством формирования адекватных выводов может быть специальный учет условий, при которых данные корреляции были получены. Для характеристики этих условий мы предлагаем термин "направление изменчивости", который явно указывает на источник возникновения разнокачественных объектов. Рассмотрим основные причины появления различных значений случайных величин.

Исходной иллюстрацией является условный математический пример, когда случайная изменчивость одной переменной не сказывается на (случайной) изменчивости другой. Корреляция между переменными близка к нулю, ее направленность не выражена.

204

Двумерное распределение имеет форму окружности, а не эллипса, не ориентировано.

В остальных случаях можно отметить три основных направления изменчивости в выборке, связанные с отличиями объектов во времени (онтогенез, этап, стадия), в пространстве (расстояние, удаление, условия) и по статусу (габитус, зрелость, качество).

Пусть выборка составлена из ряда пар значений, полученных при наблюдении процесса через некоторые (равные или неравные) промежутки времени, как, например, серия все увеличивающихся значений размеров разных частей особей (длина и ширина листовой пластинки растения) в онтогенезе. Коэффициент корреляции будет отражать здесь связь динамики признаков во времени, т. е. временнóе (динамическое) направление. На графике двумерного распределения объекты (лист в отмеченный день наблюдений) будут ориентированы вдоль оси этого направления – от объектов меньшего размера (младшие) – к крупным объектам (старшие): наименьшие размеры пластинка имеет на ранних стадиях роста, наибольшие – на последних стадиях. Если весь период онтогенеза листа разбить на две равные части (начальную и заключительную), то корреляция между промерами на первом отрезке времени будет больше, чем на втором.

Второй случай – это изучение пространственного распределения объектов и оценка связи их признаков. Например, с севера на юг от района к району Карелии продолжительность морозного периода уменьшается, а сумма летних температур параллельно увеличивается. Корреляция велика и достоверна r = –0.85. Интерпретация связи признаков должна учесть эффект неоднородности факторов среды (условия инсоляции на разных широтах), т. е. пространственную (географическую, факториальную) направленность связи признаков. Важно отметить, что если выборку ограничить лишь пятью северными районами, коррелированность между факторами среды (вместе с изменчивостью) уменьшится.

Часто формируется выборка объектов разного статуса, когда своеобразие их "внутреннего" качества нельзя явно связать с какимлибо отличием в пространственном размещении или стадии развития. Для организмов – это различия по полу, степени зрелости, заболеванию, генотипу; для популяций, ценозов – по области распространения, параметрам структуры, стадии сукцессии, для

205

экосистем – по типу трофности, деградации и т. п. Например, на прибайкальской равнине антропогенная трансформация коренных кедровых лесов привела к возникновению серии вторичных биотопов. Для них выявлена высокая корреляция численности двух таежных обитателей – азиатской лесной мыши и красной полевки. Это свидетельствует о резком различии условий обитания в разных ценозах: животные обоих видов предпочитают хвойные леса и избегают открытых стаций. Налицо экологическая направленность корреляции – от биотопов, не подходящих для мышей и полевок, – к благоприятным. Еще один пример демонстрирует статику (!) развития беременности, зафиксированную в выборке перезимовавших самок красной полевки. В связи с интенсификацией экскреторной и регуляторной функций в период развития плода масса печени и надпочечников параллельно увеличивается, достигая на поздних стадиях максимального развития. Физиологическая (не динамическая!) направленность корреляции очевидна.

Чаще всего, конечно, встречается смешанный случай, когда о статусе, а также о пространственном и временнóм распределении объектов мало что известно. Это наименее информативная для эколога выборка, ибо причины зависимости признаков оказываются скрытыми. Так, в случайной выборке животных из природы всегда можно обнаружить и крупных и мелких, что проявляется в ощутимой корреляции размеров и массы. В то же время эта корреляция не будет "истинной", "видовой" характеристикой, поскольку объединяет несколько направлений сопряженного изменения признаков – и онтогенетическое (особи разного реального возраста есть и в "одновозрастной" природной выборке – в пределах точности метода возрастной диагностики), и физиологические (особи разного пола или зрелости, объединенные из-за неточности определения), и генетические (индивидуальные, популяционные, расовые особенности), и экологические (отличие условий роста и жизни в разных местообитаниях, в разные годы). В любой выборке, имеющей близкое к эллипсу двумерное распределение, можно выделить несколько направлений коррелятивной изменчивости.

Разобраться в пересечении разных направлений изменчивости признаков, выяснить причины их сопряженного изменения можно, если специально разрабатывать метод сбора биологических данных,

206

стремясь учесть все источники варьирования. К этому нужно подходить ответственно.

Термин "направление изменчивости", или "направление корреляции", заставляет рассматривать коэффициент корреляции как не абсолютную, но как контекстуальную характеристику связи признаков, проявившуюся именно в данной совокупности.

Техника расчета линейного коэффициента корреляции

Часто ее наличие пытаются оценить на глаз с помощью графиков. Однако даже если и удается определить сам факт коррелятивной взаимосвязи, то степень ее остается неизвестной. Корреляционный анализ призван количественно выразить связь и определить ее достоверность.

Конструкция коэффициента корреляции в своей основе имеет линейную математическую модель (метод наименьших квадратов). Поэтому единичное значение коэффициент корреляции принимает лишь тогда, когда все точки графика зависимости переменных лежат на одной прямой линии. Во всех остальных случаях он будет отличаться от единицы.

Способ вычисления коэффициента корреляции показан на примере исследования зависимости между живым весом коров и их приплода (кг) (табл. 8.3, стр.176). Рассчитываются квадраты вариант и их произведения, а также суммы значений, их квадратов, произведений, другие вспомогательные величины:

Cxy = Σ(x∙y)–(Σx)∙(Σy)/n = 103144–3150∙224/ 7 = 2344 Cy = Σy²–(Σy)²/n = 7330–224²/ 7 = 162,

Cx = Σx²–(Σx)²/n = 1453158–3150²/ 7 = 35658.

Затем вычисляется коэффициент корреляции:

и критерий Стьюдента, проверяющий нулевую гипотезу Но: "коэффициент корреляции достоверно от нуля не отличается", r = 0.

Tr = r/ mr = 0.975/ 0.099 = 9.84.

207

То, что эта величина значительно превышает табличную (для уровня значимости α = 0.05 и числе степеней свободы df = п–2 = 5

T(0.05,5) = 2.57), говорит о высокой статистической значимости полученного коэффициента корреляции.

По таблице 6П можно определить уровень значимости коэффициента корреляции. Полученное значение критерия Tr = 9.84 превышает порог даже для уровня значимости α = 0.001, т. е. шанс ошибочного заключения даже ниже 1 на 1000, иначе вероятность справедливости заключения очень высока, P>0.999.

Оценить достоверность отличия коэффициента корреляции от нуля можно и не прибегая к вычислению ошибки и критерия Стьюдента. Для этого служит специальная таблица 16П, в которой указаны минимальные значимые значения коэффициента корреляции при разных объемах выборок и уровне значимости. Чтобы полученный коэффициент корреляции можно было считать достоверным, он должен превышать табличное значение при данном n. В нашем случае (n = 7, α = 0.05) достоверно уже значение r = 0.666, полученный коэффициент корреляции (r = 0.975) превышает табличное, следовательно, также значим.

Доверительный интервал для нашего случая (r = 0.975, α = 0.05, п = 7, df = п–2 = 5, T(0.05,5) = 2.57) рассчитывается так. Преобразуем r:

minr ≈ 0.67. Истинный коэффициент корреляции находится в диапазоне от r = 0.67 до r = 1.00.

В среде Excel существует несколько путей поиска корреляций. Отдельный коэффициент корреляции между двумя переменными проще всего определить с помощью статистической функции = КОРРЕЛ(диапазонX;диапазонY). Аналогичный результат дает

208

регрессионный анализ с помощью макроса, вызываемого командой меню Сервис\ Анализ данных\ Регрессия. Когда изучаются два признака, Множественный R на самом деле является парным коэффициентом корреляции между ними. Для расчета корреляций между несколькими переменными можно использовать программу,

вызываемую командой меню Сервис\ Анализ данных\ Корреляция.

Результатом ее работы оказывается матрица коэффициентов корреляции.

Ложная корреляция

Когда величина коэффициента корреляции определяется в первую очередь способом подбора вариант в выборку, а не реальной зависимостью между изучаемыми признаками, то говорят о "ложной корреляции".

Величина коэффициента корреляции зависит от вытянутости эллипса рассеяния: чем больше длина главной оси эллипса отличается от сечения, тем выше значение коэффициента. Случайные единичные, а тем более парные значения могут резко повысить показатель силы связи признаков. Особенно чувствителен коэффициент корреляции к нулям, которые могут попасть в исходную матрицу при переносе данных между электронными таблицами.

Явление ложной корреляции возникает и в том случае, когда исследуемые показатели имеют в сумме постоянное значение, например 100%. Рассмотрим соотношение численности грызунов и насекомоядных в разных биотопах (табл. 8.10). Представители и первого, и второго отрядов чаще встречаются в коренных хвойных лесах, нежели в антропогенных стациях, тем более в агроценозах. Синхронность их реакции на трансформацию ландшафтов выражается высоким коэффициентом корреляции их численности r = 0.85.

Таблица 8.10

(Рг = Nг/Nо) и долей бурозубок (Рб = Nб/Nо) в этих стациях (между индексами доминирования), она составит r = –1.00. Дело в том, что эти показатели рассчитываются относительно общей суммы, поэтому доля полевок составляет разницу между 1 и долей бурозубок: Рг = 1–Рб. По существу, мы имеем уравнение строго функциональной обратной регрессии (у = 1–1∙х), которому соответствует, естественно, максимальный отрицательный коэффициент корреляции. Требование неизменности суммы двух показателей (1 или 100 %), принятое для вычисления процентов, оказывается причиной постоянной обратной пропорции между этими показателями. Такая корреляция должна быть названа ложной, потому что характеризует не биологическую зависимость показателей, а способ их расчета. Когда общую сумму образуют три и более признаков, ложная корреляция будет отличаться от r = –1, но от этого не утратит своей природы математического артефакта.

При обработке массивов данных с большим числом производных признаков (индексы доминирования видов в сообществе, морфофизиологические индикаторы) нетрудно пропустить еще один вид ложной корреляции, которая наблюдается между двумя признаками, отнесенными к общей для них третьей переменной.

По неосмотрительности коэффициенты связи между индексами можно воспринять как оценку зависимости между признаками. Такие корреляции, бессознательно наведенные третьим фактором, также можно назвать ложными.

Безусловно, содержательную интерпретацию можно дать как корреляции признаков, так и корреляции индексов, но они будут кардинально отличаться. Например, для нескольких видов куньих (от ласки до барсука) коэффициент корреляции (r = 0.96) между длиной тонкого и толстого отделов кишечника отражает простые морфологические пропорции: у крупного животного кишечник длиннее, чем у мелкого. Однако корреляция между индексами этих органов (размеров, отнесенных к длине тела особи) характеризует уже

211

и, как показывает его сопоставление со стандартным значением по таблице 16П, вполне достоверным (при α<0.001).

С другой стороны, если обнаружена значительная корреляция между признаками A и С и между В и С, то не исключена возможность мнимой корреляционной зависимости между A и В, которая создается за счет одновременного влияния на них третьего признака С. Например, установленная по исследованиям в Карелии корреляция между численностью лесных полевок и урожаем семян сосны, скорее всего, объясняется не значением последних в питании грызунов (т. е. прямой причинной связью), а тем, что оба эти явления (численность полевок и урожай семян) контролируются одними и теми же экологическими факторами (прежде всего метеорологическими) и поэтому изменяются параллельно, хотя непосредственно между собой не связаны.

В этом и подобных случаях (например, когда настоящие зависимости между признаками животных маскируются влиянием возраста или когда связи между отдельными промерами организма создаются за счет влияния живого веса и т. д.) возникает задача изучить корреляцию между двумя признаками (A и В), исключив влияние на эту связь третьего признака (С), как бы элиминировав его.

Метод частной корреляции

Этой цели служит коэффициент частной корреляции, оценивающий связь между первым и вторым признаками при постоянных значениях третьего и вычисляемый по формуле:

где A и В – факторы, связь которых требуется изучить;

С – фактор, влияние которого необходимо исключить из корреляционной зависимости между A и В (реперный признак);

rАB, rАС, rBС – соответствующие парные коэффициенты корреляции, вычисляемые обычным способом;

rА(BС) – искомый коэффициент частной корреляции, показывающий связь между двумя признаками при исключении влияния третьего.