10.Отдел Бурые водоросли. Класс Изогенератные. Порядок Эктокарповые. Особенности строения. Цикл воспроизведения. Экология. Значение.

БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ, класс (в ряде систем отдел) водорослей. Включает св. 1500 видов, среди которых только ок. 10 пресноводных. Название получили из-за жёлто-бурой окраски таллома, вызванной наличием, помимо зелёных хлорофиллов, большого количества бурых каротиноидных пигментов. Многоклеточные, преимущественно макроскопические водоросли (самый крупный организм, обитающий в воде, – бурая водоросль макроцистис, которая достигает дл. 60 м, вырастая за день на 45 см). Запасные вещества – ламинарин, маннит и жир. В клеточной стенке присутствуют целлюлоза, альгиновая кислота и её соли (ради них ведётся промышленный сбор бурых водорослей), сульфатированные полисахариды. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Гаметы и зооспоры несут сбоку два жгутика, различных по длине и морфологии. Бурые водоросли широко распространены во всех морях планеты, часто образуют подводные леса, наибольшего развития достигая в морях умеренных и приполярных широт, где они – основной источник органического вещества в прибрежной зоне. В тропических широтах крупнейшее скопление бурых водорослей находится в Саргассовом море. Ряд видов используют в пищу, на корм скоту, альгинаты находят применение в пищевой и текстильной промышленности.

Изогенератные (Isogenerataephyceae), крупная группа бурых водорослей (по одной из систем - класс), включает несколько порядков: эктокарповые, сфацеляриевые, тилоптеридовые и кутлериевые. У большинства И., в отличие от гетерогенератных, гаметофиты и спорофиты сходны морфологически. Лишь у рода кутлерии они резко различаются. И. участвуют в обрастании подводных частей судов, гидротехнических сооружений, а также других водорослей в море. Наиболее широко распространены эктокарповые (могут наносить ущерб, плантациям культивируемых водорослей, развиваясь как сорняки) и сфацеляриевые, выращиваемые в небольшом количестве в Японии на корм рыбам.

Эктокарповые - порядок бурых водорослей из группы изогенератных. Микроскопические и мелкие нитчатые, разветвленные, кустистые (семейство Ectocarpaceae) или стелющиеся и корковидные (семейство Myrionemataceae) формы. Нити состоят из одного ряда клеток, содержащих по одному или по несколько хлоропластов. В отличие от гетерогенератных, у Э. гаметофит и спорофит сходны морфологически: каждый из них может выпадать из цикла развития или появляться раз в несколько поколений. Половое размножение изогамное, анизогамное и неспециализированное. Обычен Партеногенез. Э. широко распространены в Мировом океане. Рассмотрим на примере Эктокарпуса: Эктокарпус (Ectocarpus) - бурая водоросль, живущая в прибрежной зоне северных и южных морей, прикрепляющаяся к подводным предметам или эпифитная на других водорослях. Материал заготавливается на Черном море в мае - июне, в северных морях в июне - июле, в то время когда на эктокарпусе развиваются органы размножения.

Водоросль образует слизистые скопления ветвистых, иногда спирально скрученных нитей. Взяв на предметное стекло небольшое количество материала, рассмотрим его при малом увеличении. Эктокарпус обильно ветвится. Клетки главной оси несколько крупнее клеток, слагающих боковые ветви. Форма всех вегетативных клеток цилиндрическая. Полость клетки занята протопластом, в котором находятся крупные лопастные хроматофоры. Клетки, лежащие в основании ветвей, способны к делению.

У эктокарпуса наблюдается чередование изоморфных поколений. На бесполой генерации образуются неправильно эллипсоидной формы зооспорангии. При большом увеличении в зависимости от зрелости зооспорангия содержимое его представляется однородным или (в более поздней стадии развития) разбившимся на отдельные участки - зооспоры. При созревании их оболочка зооспорангия ослизняется и зооспоры выходят в воду, плавают, расселяются и, прикрепляясь, теряют жгуты, затем прорастают в новую особь. Половое размножение может быть изогамным или гетерогамным. Гаметангии образуются на таких же растениях, часто одновременно с зооспорангиями; они имеют длинноцилиндрическую форму с заострением на вершине. Гаметангий многоклеточен и состоит из низко цилиндрических клеток, содержимое которых делится в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, в результате чего образуются мелкие кубические клетки. Эти клетки дают начало изогаметам, выходящим в воду через разрывающуюся вершину гаметангия. Плавая, гаметы сливаются попарно и образуют зиготу, покрывающуюся оболочкой и прорастающую без периода покоя. Наблюдается гетерогамия - одни гаметы (более крупные) останавливаются, другие (мелкие) плавают вокруг них, и, наконец, одна из них проникает в неподвижную гамету и, сливаясь с ней, образует зиготу. Таким образом, у эктокарпуса имеется простейший случай гетерогамии.