37.Отдел Риниофиты. Время существования, общая характеристика. Риния, хорнеофитон, куксония. Теломная теория

РИНИОФИТЫ, первые наземные растения. Существовали в силуре – верхнем девоне. Примитивные сосудистые растения выс. 20–70 см, иногда до 3 м, без корней и листьев, с протостелическим (единый центральный проводящий пучок ксилемы, окружённый кольцом флоэмы) стеблем, преимущественно с дихотомическим вильчатым ветвлением и спорангиями на концах побегов, реже – вдоль побегов. Возможно, что спорофит и гаметофит существовали в виде самостоятельных растений. Росли по берегам водоёмов, располагаясь частично в воде или на насыщенных водой участках суши. Происхождение не ясно. Считаются предками других высших растений. Выход риниофитов на сушу – одно из важнейших событий в эволюции биосферы.

Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с с и л у р и й с к о г о п е р и о д а и заканчивается в п о з д н е м д е в о н е (440-340 млн. лет назад). Его называют - риниофиты (Rhyniophyta).

Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный орган р и з о м о и д (от греч. rhiza - корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз - многочисленные р и з о и д ы. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название т е л о м о в (от греч. telos - конец), а участки между разветвлениями - м е с о м а м и (от греч. mesos - средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и у с т ь и ц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.

Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют к л а с с Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.

Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений. Теломная теория

Учение об общем происхождении и независимом развитии всех органов высших растений из теломов. Согласно Т. т. (создана В. Циммерманом, 1930, 1965), к-рой придерживается большинство совр. ботаников, высшие растения с наст, корнями и побегами происходят от риниофитов, тело к-рых было представлено системой дихотомич. ветвящихся простых цилиндрич. осевых органов — теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы высших растений. Листья папоротниковидных (вайи) и семенных растений (макрофильная линия эволюции) возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов («плосковетки»); стебли — благодаря боковому срастанию теломов; корпи — из систем подземных теломов (ризомоидов). Осн. части цветка — тычинки и пестики — возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.