41.Подкласс Полиподииды. Представители. Морфология, анатомия. Строение гаметофита и спорофита. География. Экология.

Полиподииды - наиболее богатый по количеству родов и видов подкласс. Он включает п о р я д о к полиподиевые (Polypodiales), около 50 родов и примерно 1500 видов. В Беларуси порядокPolypodiales представлен 10-ю семействами, 14-ю родами и 25-ю видами (Определитель высших растений Беларуси, 1999).

Несмотря на большое разнообразие представителей, они имеют общий план строения и цикл развития. Представителем является папоротник мужской, или щитовник мужской (Dryopteris filix-mas). Встречается в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам.

Стебель (корневище) скрыт под землей, над поверхностью возвышается лишь верхняя часть. Корневище толстое, черно-бурого цвета, на котором спирально расположены остатки черешков опавших листьев. Ближе к верхушке листья возвышаются над землей. Взрослые растения имеют 5-7 хорошо развитых листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой.

Лист у папоротников называется вайя.

Листья щитовника крупные, д в а ж д ы п е р и с т о р а с с е ч е н н ы е, длинночерешковые. Молодые листья свернуты улиткообразно, растут верхушкой (как стебли) и развертываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям. Листья развиваются очень медленно. Над землей появляются лишь на третий год после заложения их на верхушке корневища.

А н а т о м и ч е с к о е с т р о е н и е стебля довольно сложное .

Стебель снаружи покрыт эпидермисом. Далее расположена кора, которая разделяется на внутреннюю и наружную. Клетки наружной коры выполняют механическую функцию. В тканях стебля проходят многочисленные проводящие пучки. Тип стелы - д и к т и о с т е л а. Проводящие пучки закрытые, концентрические. От коры каждый пучок отграничен эндодермой. За эндодермой - одно-двуслойный перицикл. Далее идет флоэма, в центре пучка - ксилема.

Лист одет верхним и нижним эпидермисом. Нижний эпидермис с многими устьицами. Мезофилл губчатый с большими межклетниками. Имеются многочисленные жилки, имеющие такое же анатомическое строение, что и стеблевые. Корень содержит в центре один концентрический пучок. Корни несут многочисленные корневые волоски.

Спорангии щитовника собраны в группы - с о р у с ы, которые расположены на нижней стороне листа вдоль средней жилки листочков. Они окружены округло-сердцевидным покрывальцем (и н д у з и е м). Спорангии расположены на плаценте - массивном выросте нижней стороны листа. Выше от плаценты отходит и н д у з и й. Спорангий имеет вид двояко-выпуклой линзы (чечевицы), расположен на длинной ножке. На спорангии развивается кольцо - гребневидная полоска клеток на 2/3 окружности спорангия. Внутренние и радиальные стенки клеток кольца утолщенные, а наружные - тонкие.

Кольцо является аппаратом, способствующим раскрыванию и разбрасыванию спор. При созревании спорангии подсыхают. Испарение воды в кольце идет быстрее через неутолщенные стенки. Они вдавливаются внутрь и становятся вогнутыми. Радиальные стенки клеток при этом сближаются, и кольцо стремится выпрямиться. Натяжение становится настолько сильным, что спорангий в неутолщенном месте (устье) разрывается и кольцо резко выворачивается. Затем оно быстро занимает прежнее положение. При этом происходит отбрасывание спор до 1 м.

В спорангии споры образуются редукционным путем. Спора одета двумя оболочками: эндоспорием и экзоспорием бурого цвета. На земле спора прорастает и образует заросток - о к р у г л о-с е р д ц е в и д н о й ф о р м ы пластинку. Он зеленый. Заросток однослойный по краям и многослойный в середине. От нижней стороны заростка отходят многочисленные ризоиды. На нижней стороне зрелого заростка возникают антеридии и архегонии. В антеридиях формируются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии обычного строения, брюшком погружены в ткань заростка. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, живущий первоначально за счет заростка. Он имеет ножку, корешок, стебелек и первый лист. Зародыш переходит к самостоятельному питанию. Первые листья папоротника имеют дихотомическое жилкование.

У папоротников возможно и вегетативное размножение корневищами, выводковыми почками.

Другие представители папоротников: орляк (Pteridium aquilinum), страусник (Mateuccia struthiopteris), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina).

Среди папоротников имеются и крупные древовидные формы (виды диксонии, альзофилы), лианы в тропиках. Листья таких папоротников достигают 30 м длины (Lygodium articulatum). Есть эпифиты.