44.Класс Беннеттитовые. Стробилярная теория. Время существования. Эволюционное значение.

Беннеттитовые — ископаемые растения, жившие на Земле от триасового до мелового периода мезозойской эры. Особенно широко они были распространены в юрском и меловом периодах.

Характерно, что вымирание беннеттитовых совпало с появлением и внезапным расцветом цветковых, покрытосеменных растений. Главными и наиболее распространенными родами были Cycadeoidea (Bennettites), Williamsonia и Williamsoniella. Беннеттитовые представляли собой небольшие деревья, имевшие облик саговников или папоротников. Стебли их были или высокими колонновидными, или обильно, почти до основания, ветвистыми. Листья у большинства видов были сложно-перистыми, реже простыми, цельными (у Williamsoniella coronata). По строению стебля беннеттиты были сходны с саговниками. Ствол их имел мощную сердцевину и кору. Древесина была развита сравнительно слабо, окружая нешироким кольцом сердцевину. Кольцо камбия обеспечивало нарастание стебля в толщину. Вторичная древесина состояла главным образом из лестничных и точечных трахеид.

Характерной особенностью беннеттитов, отличавшей их от всех остальных голосеменных, являлось наличие у большинства их обоеполой пазушной шишки (стробила. Снаружи (снизу) шишка была одета верхушечными листьями, расположенными спирально. Далее на оси шишки располагались (обычно по кругу, циклически) перистые (реже цельные) микроспорофиллы. На разветвлениях микроспорофиллов находились микроспорангии, сраставшиеся по соприкасавшимся краям в синангии (сравнить с мараттиевыми папоротниками). В них развивались многочисленные микроспоры без воздушных мешков. В верхней части шишки, заканчивая ось, располагались мегаспорофиллы. Мегаспорофиллы имели длинную ножку, заканчивавшуюся мегаспорангием (семяпочкой). Они чередовались со стерильными чешуйками, которые двухсторонне расширялись на верхушке. В результате семяпочка, расположенная между двумя соседними чешуйками, была хорошо защищена, прикрыта ими. Поэтому беннеттиты называют полупокрытосеменными растениями.

У некоторых беннеттитовых имелись раздельнополые (вторично) шишки, как, например, у Williamsoniella.

Семяпочки беннеттитовых (около 6—9 мм длиной) были одеты интегументом, вытянутым на верхушке в длинную трубочку с отверстиями на конце (микропиле). Далее располагался нуцеллус. Женского заростка (эндосперма) найдено не было, но часто у беннеттитов находят семена с хорошо сохранившимся зародышем. Семена были безбелковыми, зародыш имел две семядоли.

У разных беннеттитовых стробил находился на разных эволюционных уровнях. Так, у Cycadeoidea микроспорофиллы имеют еще папоротниковый облик, они сложно-перистые, но у Williamsoniella они листообразные, напоминающие расширенные тычинки цветкового растения нимфеи (Nymphaea).

Вскоре после открытия беннеттитов их шишку (стробил) стали рассматривать как прототип цветка покрытосеменных растений. Особенно эти взгляды были развиты английскими палеоботаниками Арбером и Паркином, создавшими стробилярную теорию происхождения цветка. Согласно этой теории, наиболее примитивными цветковыми являются растения из группы многоплодниковых (Polycarpicae), как, например, Magnolia, Nymphaea, многие лютиковые и др. Действительно, обоеполая шишка Cycadeoidea внешне сходна с цветком Magnolia. Верхушечные ее листья образуют как бы околоцветник. Далее следуют тычинки и мегаспорофиллы с семяпочками (как бы примитивные пестики). Однако у простейших цветковых растений все части цветка расположены по спирали и свободны (например, у Magnolia, Trollius, Caltha и др.), тогда как у беннеттитов тычинки (микроспорофиллы) расположены по кругу (циклически). Покрытосемянность беннеттитов иного характера и происхождения, чем у цветковых (у цветковых пестик образовался в результате срастания по краю завернувшихся мегаспорофиллов).

Семена беннеттитовых безбелковые, строение их более сложное, чем семян белковых, с эндоспермом, характерных для простейших цветковых растений. Все это делает невозможным установить происхождение цветка покрытосеменных из шишки известных нам беннеттитов. Возможно, будут найдены предки покрытосеменных среди более примитивных, ранних беннеттитовых. Многие ботаники считают, что покрытосеменные и известные нам беннеттитовые произошли от простейших форм семенных папоротников.