- •1.Современные представления о системе органического мира. Задачи систематики. Иерархия таксонов. Методы современной систематики.
- •2. Понятие о надцарствах. Прокариоты и Эукариоты. Сравнительная характеристика, особенности биологии.
- •3.Царство Цианеи. Строение клетки, размножение. Экология. Роль в природе.
- •4.Общая характеристика отдела Зеленые водоросли. Уровни морфологической организации. Размножение. Типы полового процесса.
- •5.Класс Равножгутиковые. Порядок Вольвоксовые. Уровни организации. Представители. Строение клетки. Размножение. Экология.
- •6.Класс Равножгутиковые. Порядок Протококковые. Отличительные черты. Представители. Уровни организации. Размножение. Экология.
- •7.Класс Равножгутиковые. Порядок Улотриксовые. Характеристика. Размножение. Экология.
- •8.Класс Равножгутиковые. Порядок Сифонокладовые. Кладофора, ее строение, размножение. Цикл воспроизведения.
- •9.Класс Конъюгаты. Характеристика. Принципы классификации. Экология.
- •10.Отдел Бурые водоросли. Класс Изогенератные. Порядок Эктокарповые. Особенности строения. Цикл воспроизведения. Экология. Значение.
- •11.Отдел Бурые. Экология. Общая характеристика. Принципы классификации. Основные представители. Значение в природе.
- •Экология и значение
- •Разнообразие и классификация
- •12.Отдел Бурые. Класс Гетерогенератные. Порядок Ламинариевые. Общая характеристика. Особенности цикла воспроизведения.
- •13.Отдел Бурые. Класс Циклоспоровые. Характеристика. Порядок Фукусовые. Цикл воспроизведения.
- •14.Отдел Красные водоросли. Строение клетки. Морфологическая и анатомическая организация. Принципы классификации.
- •15.Особенности полового размножения красных водорослей. Циклы воспроизведения.
- •16. Подцарство миксомицеты. Строение. Образ жизни. Капустная кила. Цикл воспроизведения. Меры борьбы.
- •Биология возбудителя килы
- •Меры борьбы
- •17. Уровни организации и варианты строения вегетативного тела грибов, их эволюция. Видоизменения мицелия. Низшие и высшие грибы.
- •18.Размножение растений. Значение полового и бесполого размножения. Виды полового процесса.
- •19.Понятие о цикле воспроизведения растений и смене ядерных фаз. Два типа без правильного чередования и с чередованием поколений. Направление циклов воспроизведения.
- •Чередование поколений у растений
- •20.Подкласс Голосумчатые. Дрожжевые грибы. Цикл воспроизведения. Распространение. Использование.
- •21.Отдел Лишайники. Морфологические, анатомические черты. Экология. Роль в природе. Значение.
- •22.Царство грибов. Общая характеристика. Положение в системе органического мира. Принципы классификации грибов.
- •23.Порядок Спорыньевые. Морфологические особенности, размножение. Приспособление к паразитизму. Меры борьбы.
- •24.Порядок Афиллофоровые. Общая характеристика. Значение. Меры борьбы.
- •25.Подкласс Плодосумчатые. Отличительные особенности. Классификация. Значение. Порядок Аспергилловые.
- •Порядок Эуроциевые
- •26.Класс Зигомицеты. Мукор как типичный представитель.
- •Размножение
- •27.Порядок Агариковые. Отличительные черты. Съедобные представители. Распространение, биология и значение в природе.
- •28.Порядок Головневые. Циклы воспроизведения. Меры борьбы.
- •29.Класс Оомицеты. Фитофтора как типичный представитель. Значение.
- •30.Порядок Ржавчинные. Характеристика. Цикл воспроизведения. Меры борьбы.
- •1.1 Общая характеристика Ржавчинных грибов
- •Цикл развития ржавчинных грибов
- •31.Класс Базидиомицеты. Общая характеристика. Плодовые тела. Классификация. Типы базидий.
- •Классификация базидиомицетов по строению базидии и типу развития базидиом
- •32.Класс Аскомицеты. Общая характеристика. Классификация. Типы плодовых тел. Представители.
- •33.Общая характеристика высших растений, их классификация. Основные направления эволюции высших растений.
- •Классификация растений. Высшие растения.
- •Прогрессивные особенности покрытосеменных растений:
- •34.Отдел Моховидные. Общая характеристика. Принципы классификации. Географическое распространение. Экология. Происхождение.
- •35.Класс Листостебельные мхи. Черты специализации. Экология. Распространение. Значение.
- •36.Отдел Моховидные. Класс Маршанциевые. Отличительные морфолого-анатомические особенности. География. Экология.
- •37.Отдел Риниофиты. Время существования, общая характеристика. Риния, хорнеофитон, куксония. Теломная теория
- •38.Отдел Плауновидные. Обща характеристика. Равноспоровость. Строение и образ жизни гаметофитов. Экология. Охрана.
- •39.Класс Полушниковые. Порядок Селагинелловые. Спорофит. Разноспоровость. Редукция гаметофитов. Распространение, экология.
- •40.Класс Хвощевые. Общая характеристика. Особенности спорофита и гаметофита. Распространение. Экология.
- •41.Подкласс Полиподииды. Представители. Морфология, анатомия. Строение гаметофита и спорофита. География. Экология.
- •42.Подкласс Сальвиниды. Приспособление к водному образу жизни. Экология. География.
- •43.Класс Саговниковые. Вегетативные и репродуктивные органы. Жизненные формы. Эволюционное значение. География.
- •44.Класс Беннеттитовые. Стробилярная теория. Время существования. Эволюционное значение.
- •45.Класс Хвойные. Жизненные формы. Особенности семейств Араукариевые, Таксодиевые, Тисовые, Кипарисовые. Географическое распространение.
- •46.Семейство Сосновые. Особенности строения вегетативных и репродуктивных органов. Стробил. Биологическое значение семени.
- •48.Класс Магнолиопсиды (двудольные). Особенности строения вегетативных и репродуктивных органов класса двудольные.
- •49.Семейство Лютиковые. Жизненные формы, направление эволюции. Значение.
- •50.Семейство Розовые. Особенности подсемейств. Гипантий. Эволюционное, хозяйственное значение.
- •Подсемейство спирейные (Spiraeoideae)
- •Подсемейство розовые (Rosoideae)
- •Подсемейство яблоневые (Maloideae)
- •Подсемейство сливовые (Prunoideae)
- •51.Семейство Бобовые. Жизненные формы. Строение цветков. Плоды. Использование.
- •52.Семейство Капустные. Жизненные формы. Биоэкологическая характеристика. Хозяйственное значение.
- •53.Семейство Пасленовые. Общая характеристика. Основные представители. География. Использование.
- •54.Семейство Лилейные. Своеобразие вегетативных и генеративных органов класса Однодольные. Основные представители, значение.
- •55.Семейство Орхидные. Жизненные формы. Общая характеристика. Представители. Охраняемые орхидные Челябинской области.
- •56.Семейство Злаки. Общая характеристика. Жизненные формы. Экология. Значение.
28.Порядок Головневые. Циклы воспроизведения. Меры борьбы.
Головневые грибы — интересная во мпогих отношениях группа базидиомицетов. Известно около 1000 видов головневых грибов, объединенных в 40 родов. В СССР распространены более 300 видов.
Головневые грибы поражают большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистики, тычинки и пестики, плоды и семена. Реже они поражают корни. Пораженные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые головневыми грибами, носят название «головня».
Головневые грибы распространены от Арктики до тропиков, почти повсюду, где произрастают высшие растения, не исключая пустынь и гор.
Заболевания, вызываемые головней, долгое время были загадкой для исследователей. Их появление объясняли либо нарушением обмена веществ у растений, либо заражением их инфузориями, насекомыми и другими животными организмами. Лишь к середине XIX в. установили, что причина головневых заболеваний — микроскопические грибы, ведущие паразитический образ жизни.
Трудом многочисленных ученых-микологов, в первую очередь таких, как А. де Бари, М. С. Воронин, О. Брефельд и Ю. Кюн, была подробно изучена биология головневых грибов и уточнено их место среди других грибных организмов.
Образующаяся в пораженных головневыми грибами органах растений-хозяев темная «пыль» (или «сажа») представляет собой скопления головневых спор, которые называют хламидоспорами, телиоспорами. У каждого вида гриба эти споры отличаются особым строением и размерами (рис. 211). Они имеют более или менее округлую форму. Споры головневых грибов обладают плотной оболочкой, состоящей в основном из вещества хитиновой приро ды, пигментов-мелапинов и углеводородов-алканов. Они окрашепы в черный, коричневый, желтый или фиолетовый цвет. Оболочка спор предохраняет живую клетку гриба от губительных факторов окружающей среды — воздействия высокой и низкой температуры, сухости солнечных лучей, недостатка и избытка влаги и т. д. Споры головневых грибов чрезвычайно жизнеспособны и могут, прорастая, заразить высшее растение, даже пролежав в покое 20 и более лет. Например, отдельные споры возбудителя твердой головни пшеницы (Tilletia levis) сохраняют жизнеспособность на протяжении 25 лет, а споры возбудителя твердой головни ячменя (Ustilage hordei) — на протяжении 23 лет.
Каждая головневая спора прорастает с образованием ростковой гифы, или промицелия, на которой формируются базидиоспоры. Плодовых тел они не образуют. Головневая спора диплоидна, но при прорастании происходит мейоз, в результате которого базидиоспоры становятся гаплоидными. Базидиоспоры отличаются от головневых спор меньшими размерами и тем, что они имеют гладкую тонкую и неокрашенную оболочку. Головневую спору вместе с промицелием рассматривают как баэидию, и на этом основании головневые грибы включены в класс базидиальных грибов (базидиомицетов).
Способ прорастания головневых спор послужил основой для объединения головневых грибов в два семейства — устиляговых (Ustilagiпасеае) и тиллециевых (Tilletiaceae). Для первого из них характерно прорастание спор с образованием разделенного на клетки промицелия с базидиоспорами по бокам. Представителям второго свойственно прорастание спор с образованием одноклеточного промицелия с базидиоспорами на его вершине.
Головневые грибы гетероталличны: для образования нового поколения спор и для заражения высшего растения необходимо слияние двух внешне одинаковых, но физилогически различных баяидиоснор или мицелиальных клеток, относящихся к противоположным полам. Последние нередко обозначаются как + и —.
У одних головневых грибов друг с другом сливаются базидиоспоры, находящиеся на базидий; у других — базидиоспоры, опавшие с базидий, или сливаются мицелии после прорастания базидиоспор; у третьих, у которых базидий не возникают, отдельные клетки фрагмобазидий обособлены перегородками. Половой процесс у головневых грибов состоит как бы из двух этапов. На первом из них происходит плазмогамия, т. е. слияние цитоплазмы двух раздельнополых клеток или гаплоидных мицелиев без слияния ядер. Плазмогамия происходит на покровной ткани растения-хозяина. На втором этапе в созревающих головневых спорах осуществляется кариогамия (слияние гаплоидных ядер). Головневые становятся диплоидными. Половой процесс у головневых грибов (впрочем, как и у других базидиомицетов) как бы растянут во времени и пространстве. От момента плазмогамии до момента кариогамии мицелий разрастается по клеткам, тканям и органам зараженного высшего растения. Естественно, каждая клетка такого мицелия двухъядерна. Заражение растений происходит двухъядерным мицелием, т. е. после полового процесса.
Головневые грибы можно легко вырастить без растения-хозяина на искусственных питательных средах, где они произрастают в гаплоидном состоянии. Это обстоятельство позволяет исследователям изучать многие стороны их биологии, особенно касающиеся их наследственных признаков.
Многие головневые грибы представляют собой прекрасные объекты для решения актуальных вопросов генетики. В частности, гриб Ustilago maydis стал таким же обычным объектом генетических наблюдений, как дрозофила, энотера, кукуруза и мышь.
Внутривидовая изменчивость головневых грибов чрезвычайно велика. Например, от одной генетической чистой линии Ustilago maydis, произошедшей от одной споридии, за несколько лет образовалось в результате наследственных изменений (мутаций) несколько тысяч новых линий, отличающихся характером и скоростью роста, строением, окраской и другими признаками.
Способность головневых грибов образовывать значительное количество мутаций (а следовательно, и новых рас) — одна из главных причин, препятствующих проведению успешной селекции сельскохозяйственных растений на устойчивость к головневым грибам. Убедительным примером этого служат исследования расового состававозбудителя пузырчатой головни кукурузы (Ustilago maydis, табл. 51) в районе атолла Бикини, где проводились испытания американской водородной бомбы. После взрыва среди облученных культур гриба было обнаружено около 15 000 новых рас, причем 20% из них оказались более вирулентными, чем исходные расы.
Головневые грибы продуцируют в растенияххозяевах колоссальные количества спор. Например, при заражении зерновки пшеницы грибом Tilletia caries в этой зерновке образуется от 8 до 20 млн. спор, а в одном пораженном колосе — до 200 млн. спор. В 1 см3 ткани кукурузы, зараженной грибом Ustilago maydis, возникает до 400 млн. спор. Это означает, что если кукуруза поражена заболеванием на 10%, то на 1 га кукурузного поля в конце лета число спор достигает 125 млрд. Каждая отдельная головневая спора способна заразить растение. К счастью, большинство из них со временем гибнет в почве. Если бы это не происходило, то поражение растений на Земле головневыми грибами имело бы катастрофические последствия.
Пути заражения высших растений головневыми грибами различны. Основных путей четыре. Первый характеризуется тем, что головневые споры, удерживающиеся на семенах или сохраняющиеся в почве, прорастают на растении-хозяине, в частности на наклюнувшемся семени, еще до того, как образуются всходы. Этот путь заражения свойствен возбудителям твердой (мокрой) головни пшеницы (Tilletia caries, рис. 212),головни ржи (Tilletia secalis) и головни ячменя (Tilletia hordei), стеблевой головни ржи (Urocystis occulta) истеблевой головни пшеницы (Urocystis tritici), пыльной головни кукурузы
Ткани, разросшиеся под влиянием упомянутых грибов, съедобны лишь до того времени, пока в них не созрели споры. Вопрос о ядовитости спор головневых грибов для организма животных и человека не решен окончательно. Многие считают, что они безвредны. Однако есть сведения и о том, что споры могут вызывать отравление и аллергию. Иногда наблюдают случаи поражения органов дыхания у животных и человека под влиянием спор.
Основное практическое значение головневых грибов связано с тем, что они ежегодно наносят большой ущерб сельскому хозяйству всех стран мира. Заражение этими грибами приводит к снижению урожая в отдельные годы на 20—30% и более.
Для эффективной борьбы с головневыми заболеваниями крайне важно знать биологию их возбудителей, в частности генетические закономерности их циклов развития, сроки и способы инфекции, жизнеспособность спор, споропродукцию и пр. Основываясь на знании закономерностей развития того или иного вида, разрабатывают меры борьбы с ними. Эти меры подчас весьма трудоемки и требуют значительных затрат. В нашей стране в настоящее время разработана целая система мероприятий по борьбе с возбудителями болезней главнейших сельскохозяйственных растений. Основным элементом этой системы является протравливание семян. Зерно обрабатывается рядом фунгицидов, убивающих грибы. Наиболее эффективны из них формалин, гранозан, гексахлорбензол, меркуран и др.
В последнее время все более применяют комбинирование фунгицидов и инсектицидов (меркуран, меркургексан) с добавкой микроэлементов. Последние не только уничтожают возбудителей болезней, но и содействуют повышению урожайности растений. Сконструированы специальные машины, проводящие операции по протравливанию зерна фунгицидами.
В целях борьбы с возбудителем пыльной головни пшеницы, а также многих других головневых заболеваний лучшие результаты приносит термическое обеззараживание семян. Режим прогревания семян при этом неодинаков для разных климатических зон СССР и разных сортов.
В средней полосе термическую обработку проводят в теплой воде, нагретой до 45—47° С в течение 2,5—3 ч.
Для успешной защиты одновременно следует проводить комплекс агротехнических приемов, улучшающих рост и развитие растений. Из них эффективны регулярные севообороты, соблюдение которых препятствует накоплению в почве спор возбудителей. Существенное влияние на степень поражения растений головневыми грибами оказывают сроки посева, глубина заделки семян, густота посева, способ уборки урожая, водный режим на полях и т. д.
Существенным мероприятием по борьбе с головневыми заболеваниями растений является создание высокоустойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных растений. Трудность выведения таких сортов состоит в том, что устойчивость к целому ряду заболеваний должна сочетаться с их высокой урожайностью. Лучшие советские сорта удовлетворяют этому требованию.