14.Отдел Красные водоросли. Строение клетки. Морфологическая и анатомическая организация. Принципы классификации.

Красные водоросли, как и бурые, почти все обитают в морях. Это многоклеточные растения, достигающие значительной величины (до 2 м), их слоевище обычно так расчленено, что напоминает стебель и листья. Красные водоросли в своих мелких хроматофорах, кроме хлорофилла, содержат пигмент красного цвета — фикоэритрин и другие пигменты. Окраска этих пигментов обусловливает окраску водорослей в розовый, красный, синеватый и другие цвета. Известно около 4 000 видов. Размножаются вегетативно, спорами и половым путем. Наиболее известными являются порфира, радимения.

Хлоропласты красных водорослей двумембранные, с одиночными тилакоидами. Один или два тилакоида обычно лежат на периферии хлоропласта. На мембранах тилакоидов имеются фикобилисомы. Основным пигментом хлоропластов является хлорофилл. Кроме того, у красных водорослей имеются каротиноиды и фикобилины в фикобилисомах. Благодаря такому набору пигментов красные водоросли могут поглощать свет почти всей видимой части спектра. Как правило, хлорофилл маскируется фикобилинами (красного и синего цвета) и каротиноидами (оранжево-желтые), но среди пресноводных красных водорослей встречаются исключения. Так, Batrachospermum, обитающий в сфагновых болотах, сине-зеленого цвета.

Запасные вещества — багрянковый крахмал, запасаемый в цитоплазме, низкомолекулярный углеводород флоридозид и многоатомные спирты.

Клеточная стенка красных водорослей состоит из фибриллярного матрикса (сложен рыхло расположенными фибриллами целлюлозы или ксилана) и аморфной фракции, в состав которой могут входить агар, агароиды, каррагинаны и маннаны. У ряда красных водорослей клеточная стенка инкрустируется карбонатами кальция, магния и стронция. Иногда поверх клеточной стенки расположена белковая кутикула.

Митоз полузакрытый ацентрический. Клетки делятся за счет впячивания клеточной мембраны. В ходе митоза образуются поры, функционально аналогичные плазмодесмам высших растений, но имеющие иное происхождение. Поры закрываются специальными поровыми пробками, состоящими из белков и полисахаридов.

У красных водорослей полностью отсутствуют жгутиковые стадии жизненного цикла.

Почти все красные водоросли являются фототрофами и строят свое тело с помощью фотосинтеза. Продукты фотосинтеза – особый багрянковый крахмал, который откладывается в цитоплазме, а не в хлоропласте, как у зеленых водорослей. Багрянковый крахмал дает с йодом ярко-красное окрашивание. Важный запасной продукт – низкомолекулярный углеводород флоридозид. Его содержание в талломах некоторых представителей может превышать 10 % от величины сухого веса. Он выполняет осморегуляторную функцию. Помимо красных водорослей, флоридозид встречается у цианобактерий и криптомонад. Его концентрация в клетках увеличивается с увеличением солёности среды. Некоторые багрянки могут также запасать многоатомные спирты.

Большинство видов красных водорослей – многоклеточные сложноустроенные организмы, размеры которых могут достигать  1–2 метров и только примитивные представители имеют одноклеточное или колониальное строение (рис. 17). Встречаются как однолетние, так и многолетние виды, возраст которых обычно составляет 3–6 лет. Форма тела багрянок весьма разнообразна. Она бывает: нитевидная (волосовидная или грубая), пластинчатая цельная или сложно рассеченная с выростами по краю, цилиндрическая, корковидная (корки, пленки, прижатые к субстрату), коралловидная. Многообразие внешних форм красных водорослей сводится к нескольким типам дифференциации таллома: коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый и тканевый. Прикрепляются талломы родофит ризоидами или подошвой.

Наиболее сложно устроены талломы Флоридеевых водорослей. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток. В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоев интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, поскольку в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих красных водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток. Рост слоевища чаще всего интеркалярный (вставочный) и апикальный (верхушечный), реже базальный.

Систематика

Отдел Rhodophyta традиционно делят на два класса: Бангиевые – Bangiophyceae и Флоридеевые – Florideophyceae. К последнему классу относится большинство родов и видов багрянок.

Современная система красных водорослей основывается на исследованиях крупного шведского альголога Кюлина. В целом ее принимают все альгологи, противоречия возникают только в отношении систематического положения некоторых мелких таксонов. Принцип, положенный в основу классификации,— строение женских репродуктивных органов и процесс развития гонимобласта. По этой системе все красные водоросли делятся на 2 класса — класс бангиевых и класс флоридеевых. Каждый из них содержит по 6 порядков. Основная масса багрянок относится к классу флоридеевых — в нем 49 семейств.