122

Министерство образования Российской Федерации

Кемеровский технологический институт пищевой промшленности

А.П.Королев, С.Б.Гридина, Р.И.Скворцова

Основы биохимии Учебное пособие для студентов заочной формы обучения

Кемерово, 2002

В В Е Д Е Н И Е

Биологическая химия (биохимия)  это наука о природе и свойствах веществ, входящих в состав живых организмов, путях биосинтеза и использования этих веществ различными организмами в процессе жизнедеятельности.

Как самостоятельная научная дисциплина и как отдельный предмет преподавания биохимия сложилась в середине ХIХ века на основе органической химии и физиологии, изучавшими с различных сторон вопросы химии жизни. Термин биохимия был введен К.Нейбергом в 1903 г.

В учебных целях биохимию принято делить на с т а т и ч е с к у ю и д и н а м и ч е с к у ю. Статическая биохимия изучает количественные соотношения, природу и свойства веществ, образующих живой организм. Этот раздел биохимии в значительной мере базируется на материале органической химии. Динамическая биохимия изучает все химические превращения вещества, происходящие в процессе жизнедеятельности организмов, и сопровождающие эти превращения изменения энергии. Статическая и динамическая биохимии тесно связаны между собой  нельзя понять биохимические процессы, идущие в живом организме, не зная его состава и химической природы образующих его веществ.

В зависимости от объекта или направления его исследования различают биохимию человека, биохимию животных, биохимию растений, биохимию микроорганизмов, техническую биохимию, радиационную биохимию и т. п.

Биохимия дает знания необходимые для решения многих задач в биологии, медицине, сельском хозяйстве, промышленности микробиологического синтеза, вопросах охраны окружающей среды, пищевой промышленности.

Существующая ныне теория “сбалансированного” пищевого рациона основана на исследованиях биохимии и физиологии роли белков, жиров, углеводов, витаминов, минеральных веществ в обмене у здорового человека в различных условиях труда и быта.

Глава I. Общий химический состав живых

ОРГАНИЗМОВ. КЛЕТКА И ЕЕ СТРУКТУРЫ

Биомасса единовременно живущих на Земле организмов составляет в пересчете на сухое вещество 1,82,4·10¹²т. Эти организмы ежегодно продуцируют около 10¹¹т сухого вещества.

Из общего числа известных химических элементов в организмах, составляющих биомассу Земли, обнаружено около 60; однако не все, входящие в это число химические элементы обязательно требуются каждому виду организмов.

По количественному содержанию все, встречающиеся в живом организме химические элементы делят на три группы: макроэлементы, массовая доля их в живом веществе превышает 10^3% (C, O, N,H, P, S, Ca,

Mg,K,Na,Cl,Fe), микроэлементы, массовая доля которых колеблется от 10^3 % до 10^6 % (Mn,Zn,Cu,B,Mo,Co и др.) и ультраэлементы, массовая доля которых не превышает 10^6 % (Hg,Au,U,Ra и др.) Из макроэлементов в живом веществе в наибольшем количестве содержатся C, O, N,H,P,S и Ca.

Многочисленные химические элементы, образующие живое вещество, присутствуют в нем в виде различных органических и неорганических соединений.

Органические соединения живого представлены молекулами белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов, витаминов, гормонов, органических кислот и многими другими. Массовая доля органических соединений составляет: в животных организмах  25 30%, в семенах растений  80  90%, в стеблях, листьях, плодах, овощах, фруктах  5 25%.

Неорганические соединения живого представлены водой и минеральными веществами.

Вода  один из широко распространенных компонентов живого. На долю ее в организме теплокровных животных приходится 65  70%, в растениях (листья, стебли, плоды, овощи, клубни, корни)  75  95%, в покоящихся семенах растений  5  15%. Вода играет огромную роль в создании условий для жизнедеятельности. Она основной участник всех физикохимических процессов организма, обеспечивающих функцио-нирование и возобновление живого.

Минеральные вещества в животных и растительных организмах могут быть в свободном ( в виде ионов) и связанном состоянии. Массовая доля минеральных веществ составляет: в животном организме до 10%, в семенах растений  25%, в стеблях, плодах, овощах, фруктах  0,3  1%.

Наиболее разнообразными химическими компонентами живого являются различные по составу и сложности строения молекулы органических веществ, Причем более простые органические молекулы, называемые строителььными блоками (биомолекулами), связываясь ковалентно друг с другом, образуют более сложные органические соединения  макромолекулы. Каждый вид макромолекул имеет характерные для него строительные блоки. Макромолекулы с помощью относительно слабых межмолекулярных связей объединяются в надмолекулярные комплексы (ансамбли), которые объединяются в органеллы. В конечном итоге формируется главная единица живого  клетка. Таким образом в молекулярной организации клеток существует структурная иерархия (рис. 1.1). Переход от простых биомолекул к более сложным субклеточным структурам происходит скачкообразно.

СТРОИТЕЛЬНЫЕ БЛОКИ: аминокислоты, моносахара, аденин и

 др. основания, жирные кислоты, гли-

церин и т.п.

МАКРОМОЛЕКУЛЫ: белки, нуклеиновые кислоты, полиса-

 хариды

НАДМОЛЕКУЛЯРНЫЕ КОМПЛЕКСЫ (АНСАМБЛИ): мембра-

 ны, рибосомы, хроматин, микротру-

бочки

ОРГАНЕЛЛЫ: ядро, митохондрии,аппарат Гольджи,

 эндоплазматический ретикулум

КЛЕТКА.

Рис. 1.1. Структурная иерархия в молекулярной организации клеток (от простого к сложному)

Клетки  это структурные и функциональные единицы живых организмов. Диаметр клеток колеблется в пределах от 12 мкм у бактерий, до 20  30 мкм у животных. Такие размеры клеток определяются следующими условиями: минимальным числом необходимых для жизнедеятельности молекул; фиксированной величиной этих молекул, задаваемой размерами входящих в их состав атомов углерода, кислорода, водорода и азота; скоростью диффузии молекул, растворенных в водной среде клетки.

Клетка представляет собой самовоспроизводящуюся химическую систему. Стабильность этой системы обеспечена тем, что она физически отделена от своего окружения, обладает способностью поглощать из окружения требующиеся ей вещества и выводить наружу конечные продукты обмена. Роль барьера между данной химической системой и ее окружением выполняет плазматическая мембрана.

Отдельные биохимические реакции, протекающие в живых клетках локализованы в компартментах (“отсеках”). Например, синтез белка про-исходит в рибосомах, фотосинтез - в хлоропластах, получение энергии в легко используемой форме - в митохондриях. Вследствие компартментализации - пространственного разделения - биохимические реакции, зачастую противоположного характера, идут в клетке одновременно, не мешая друг другу.

Клетки живых организмов чрезвычайно разнообразны по структуре и химическим основам функционирования. Чтобы не рассматривать структуры и химическую основу всего многообразия клеток, ввели понятие “обобщенная клетка”, т.е. содержащая набор стуктур, обязательных для обмена веществ и энергии и самовоспроизводства. Идентифицировать одни клеточные структуры можно с помощью светового микроскопа при максимальном увеличении в 1500 раз, другие, более мелкие - при помощи электронного микроскопа.

Все клеточные структуры с позиции морфологии называют субклеточными, а с позиции химии - надмолекулярными. Четко очерченные структуры клеток называют органеллами (маленькими органами). Из известных клеточных структур одни имеются как в животных, так и в растительных клетках, другие - только в клетках растений.

На рис. 1.2 показаны схема и структуры, общие для животных и растительных клеток.

К л е т о ч н а я (п л а з м а т и ч е с к а я ) мембрана (1) состоит из двух слоев белка, между которыми расположены два слоя ориентированных амфипатических молекул липидов (бислой). Она отделяет клеточное содержимое от внешней среды, регулирует обмен между клеткой и средой, делит внутреннее пространство клетки на отсеки (компартменты), предназначенные для конкретных химических процессов.

Рис.1. 2. Строение клетки

На мембране располагаются участки, улавливающие внешние стимулы (гормоны или другие химические вещества) и позволяющие клетке приспособиться к внешней среде, а также поддерживать связь с другими клетками.

Ц и т о п л а з м а (2) состоит из водянистого основного вещества и находящихся в нем разнообразных клеточных сруктур и различных включений (нерастворимые отходы обмена, запасные вещества). Жидкую часть цитоплазмы, заполняющую пространство между клеточными структурами, называют ц и т о з о л е м. Химическую основу цитозоля составляет вода с растворенными в ней солями, сахарами, аминокислотами, жирными кислотами, нуклеотидами, белками и рибонуклеиновыми кислотами (РНК). В цитозоле происходят некоторые химические процессы (гликолиз, синтез жирных кислот, нуклеатидов и некоторых аминокислот).

Я д р о (3) - крупная органелла, заключенная в оболочку из двух мембран, пронизанную порами. Ядро содержит хроматин, ядрышко и нуклеоплазму. Нуклеоплазма (ядерный сок) - это гелеобразная структура, в которой располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. Основу хроматина составляет комплекс дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) с белками. В ДНК хранится генетическая информация. В ядрышке происходит синтез рибосомной РНК и начинается сборка рибосом. Завершается эта сборка в цитоплазме. В ядрышке имеется хроматин.

Э н д о п л а з м а т и ч е с к и й р е т и к у л у м сокращенно ЭР (4), представляет обширную систему уплощенных мембранных мешочков - цистерн - в виде трубочек и пластинок. Образует единое целое с наружной мембраной ядерной оболочки (наружная мембрана ядерной оболочки непосредственно переходит в ЭР). Если цистерны ЭР покрыты рибосомами его называют ш е р о х о в а т ы м, если рибосомы отсутсвуют, то его называют г л а д к и м. По цистернам шероховатого ЭР транспортируются белки, синтезированные рибосомами на его поверхности. Гладкий ЭР служит местом синтеза липидов и стероидов.

А п п а р а т Г о л ь д ж и (5) представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков - цистерн - и связанную с ними систему пузырьков. На одном конце стопки мешочки непрерывно образуются - на другом отшнуровываются в виде пузырьков (пузырьки Гольджи). Многие клеточные продукты, например белки, поступают в аппарат Гольджи из эндоплазмического ретикулума, претерпевают в его цистернах модификацию (видоизменение) и в пузырьках транспортируются к нужному месту той же клетки, например в лизосомы или к плазматической мембране. Аппарат Гольджи участвует в выведении веществ из клетки наружу (секреции) и в образовании лизосом.

Л и з о с о м ы (6) - это простые сферической формы мембранные мешочки заполненные, в основном, гидролитическими ферментами. Содержимое лизосом имеет кислую реакцию. Стенка мешочка состоит из одинарной мембраны.

Лизосомы участвуют в переваривании поступившего в клетку извне материала и отслуживших свой срок клеточных сруктур, а также в саморазрушении клетки (автолизе), наступающем в результате высвобождения их содержимого.

Р и б о с о м ы (7) служат местом синтеза белка, представляют собой мелкие округлой формы органеллы, состоящие из двух субчастиц - большой и малой. Эти органеллы связаны с эндоплазматическим ретикулумом, а также свободно лежат в цитоплазме; обнаруживают их в митохондриях, ядре, хлоропластах (органеллы растений). Число рибосом в клетках бактерий достигает до 10 000; в клетках животных и растений - в несколько раз больше. Рибосомы состоят из примерно равных (по массе) количеств РНК и белка.

М и т о х о н д р и и (8) - это органеллы клеток, имеющие различную форму и размеры. Митохондрии могут быть спиральными, округлыми вытянутыми, чашевидными. Длина митохондрии колеблется в пределах 1,5 - 10 мкм, а ширина - в пределах 0,25 - 1 мкм. Число митохондрий в клетке может колебаться от нескольких десятков до нескольких тысяч. Митохондрия окружена оболочкой, состоящей из двух мембран. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует многочисленные гребневидные складки - кристы, направленные во внутреннюю полость митохондрии. Эта полость заполнена гелеобразной массой, называемой м а т р и к с о м. В матриксе находятся рибосомы, молекула ДНК и фосфатные гранулы. В кристах происходит синтез аденозинтрофосфата (АТФ) - универсального источника энергии для организма; в матриксе работают ферменты, участвующие в цикле Кребса и в окислении жирных кислот .

М и к р о т е л ь ц а (9) - это не совсем правильной сферической формы органеллы, окруженные одинарной мембраной. Все микротельца содержат каталазу - фермент, катализирующий расщепление пероксида водорода. У растений в микротельцах протекает глиоксилатный цикл.

В растительных клетках наряду с органеллами, обнаруживаемыми в клетках животных, имеются и свои особые структуры.

К л е т о ч н а я с т е н к а - это окружающая клетку жесткая структура, расположенная снаружи клеточной мембраны. Она обеспечивает клетке механическую опору и защиту. Химическую основу клеточной стенки составляют полисахариды - целлюлоза, пектиновые вещества, гемицеллюлозы. В клеточной стенке имеются поры, выстланные клеточной мембраной. По клеточной стенке происходит передвижение воды и минеральных солей.

Х л о р о п л а с т представляет собой крупную, содержащую хлорофилл пластиду (органеллу растительной клетки), в которой протекает фотосинтез. На рис. 1.3 показана схема хлоропласта. Хлоропласт окружен оболочкой из двойной мембраны (1) и заполнен студенистой массой - с т р о м о й (2). В строме находится системамембран, собранных в стопки, или граны (3). Кроме того строма содержит рибосомы, молеклу ДНК и капельки масла; в ней может откладываться крахмал.

Рис.1.3. Хлоропласт

К р у п н а я ц е н т р а л ь н а я в а к у о л ь - это мешок, образованный одинарной мембраной, называемой т о н о п л а с т о м. Вакуоль заполнена клеточным соком - представляющим концентрированный раствор различных веществ (минеральные соли, сахара, пигменты, органические кислоты, ферменты и другие соединения.