физиол мышц1

2

УДК 612.73/.74:577.1 (075.8)

БКК 28.073я73+28.072я73 Ф 50

Печатается по решению центрального методического совета Кировской государственной медицинской академии (протокол № 5) от 16 февраля 2012 года.

Физиолого-биохимические основы мышечной деятельности: учебное пособие для студентов медицинских вузов / составители: А.В. Еликов, И.А. Частоедова, Н.Ф. Камакин, П.И. Цапок – Киров: Кировская государственная медицинская академия, 2012. – 103 с.

Настоящее пособие представляет собой руководство для организации самостоятельной аудиторной и внеаудиторной работы студентов медицинских вузов по одному из разделов, изучаемых в медицинском вузе – основ мышечной деятельности и тренированности организма. Для активного овладения изучаемым материалом студентам предлагаются обучающие тесты и ситуационные задачи. Пособие предназначено для студентов медицинских вузов по специальностям: «Лечебное дело», «Педиатрия» и «Стоматология».

Рецензенты:

Директор института медико-биологических проблем, зав.кафедрой физиологии Тернопольского государственного медицинского университета д.м.н., профессор С.Н. Вадзюк

Зав.кафедрой биохимиии ГБОУ ВПО «Пермская государственная медицинская академия» Минздравсоцразвития РФ д.м.н., профессор Н.А. Терехина

©Еликов А.В., Частоедова И.А., Камакин Н.Ф., Цапок П.И. - Киров, 2012

©ГБОУ ВПО Кировская ГМА Минздравсоцразвития России, 2012

3

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие………………………………………………………………………….4 1.Физиологические основы мышечной деятельности…………………………….5 1.1. Ультраструктура скелетного мышечного волокна…...……………….......5

1.2.Двигательные единицы……………………………………………………..11 1.3.Типы мышечных волокон…………………………………………………..13 1.4.Нервно-мышечная передача………………………………………………..16 1.5.Механизм мышечного сокращения………………………………………..20 1.6.Химические и тепловые процессы при сокращении мышц………….......24 1.7.Режимы и виды мышечного сокращения………………………………….31 1.8.Показатели деятельности мышц……………………………………….......35

1.9.Утомление мышц……………………………………………………………41 1.10.Рабочая гипертрофия мышц………………………………………………43 1.11.Оценка функционального состояния мышечной системы у человека ……………………………………………………………………….46 1.12.Влияние гипокинезии и гиподинамии на структуру

и функцию мышц…………………………………………….………………….48

1.13.Тестовые задания ………………………….…………….………………..50

1.14.Ситуационные задачи…………………………………………………….52

2.Биохимические основы мышечной деятельности……………………………..53

2.1.Особенности химического состава поперечно-полосатых мышц……….53

2.2.Этапы катаболизма пищевых веществ…………………………………….55 2.3.Значение пирувата в катаболизме пищевых веществ…………….………57

2.4.Биохимические основы функционирования фосфагенного пути ресинтеза аденозинтрифосфата.…………………………………………62

2.5.Биохимические основы функционирования лактацидного пути ресинтеза аденозинтрифосфата ……...…….…………………………….68

2.6.Биохимические основы функционирования аэробных путей ресинтеза аденозинтрифосфата………………………………………....74

2.7.Роль липидного обмена в адаптации к мышечной деятельности………..82

2.8.Роль гормонов в обеспечении мышечной деятельности…………………84 2.9.Тестовые задания………………………………………………………........86 2.10.Ситуационные задачи……..……………….………...…………………….89

4

ПРЕДИСЛОВИЕ

Значительнейшее место в жизнедеятельности человека занимают движе-

ния. В соответствии с Государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования (Москва, 2010) преподавание нормальной фи-

зиологии и биологической химии ориентировано на конечные цели обучения:

создать прочную теоретическую базу, необходимую для усвоения медико-

биологических и клинических дисциплин. В соответствии с учебной програм-

мой по нормальной физиологии и биологической химии на основе современных научных представлений формируется понимание механизмов участия мышеч-

ной системы в поддержании гомеостаза организма и формируется представле-

ние о путях адаптации к мышечной деятельности. При составлении данного по-

собия учтен большой опыт преподавания нормальной физиологии и биологиче-

ской химии студентам высших образовательных медицинских учреждений Рос-

сии и зарубежья. Представлены критерии собственного функционального со-

стояния и степени тренированности. Мы будем благодарны за любые замечания и пожелания, направленные на улучшение данного пособия.

5

1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Взаимодействие человека с внешней средой не возможно представить без его мышечной системы. Производимые движения скелетной мускулатурой необходимы как для выполнения простейших перемещений тела в простран-

стве, сложных манипуляций хирурга, стоматолога, выражения самых тонких чувств и мыслей с помощью речи, мимики, жестов. У человека более 600 ске-

летных мышц. Масса мышц больше чем других органов и составляет: у мужчин

– 42% веса тела, у женщин – 35%, в пожилом возрасте – 30%, у спортсменов –

45-52%. Более 50% веса всех мышц расположено на нижних конечностях. Ске-

летные мышцы обеспечивают осознанные и осознаваемые произвольные дви-

жения тела и его частей. При этом мышцы выполняют следующие функции:

1)обеспечивают определенную позу тела человека;

2)перемещают тело в пространстве;

3)перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

4)являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.

1.1. Ультраструктура скелетного мышечного волокна

Термин «мышца» относится к группе мышечных волокон, связанных со-

единительной тканью (рис. 1).

Каждое волокно - это клетка цилиндрической формы диаметром 10-100

мкм и длиной от 5 до 400 мкм. В некоторых мышцах одиночные волокна имеют такую же протяженность, как и вся мышца, но в большинстве случаев они ко-

роче и часто располагаются под углом к продольной оси мышцы. Мышечное волокно имеет клеточную мембрану - сарколемму. В саркоплазме (цитоплазме)

мышечного волокна имеются многочисленные ядра, митохондрии, раствори-

мые белки (миоглобин), капельки жира, гранулы гликогена, фосфатсодержащие вещества, другие малые молекулы, а также ионы.

6

Рис. 1. Строение скелетной мышцы

Волокно скелетной мышцы так велико, что потенциал действия, распро-

страняющийся по поверхностной мембране почти не вызывает тока в глубине волокна. Однако для максимального мышечного сокращения ток должен про-

никать глубоко в мышечное волокно, подходя как можно ближе к отдельным миофибриллам. Это обеспечивается проведением ПД по поперечным Т- тру-

бочкам, которые пересекают мышечное волокно и связывают сарколемму с внутриклеточным пространством и саркоплазматическим ретикулумом. Сарко-

плазматический ретикулум имеет своеобразное строение. Он состоит из двух основных частей: 1) длинных продольных трубочек, со всех сторон окружаю-

щих сократительные миофибриллы и 2) больших камер, называемых терми-

нальными цистернами, которые прилежат к Т-трубочкам. Поперечные Т-

трубочки - это впячивания саркоплазмы внутрь клетки. К ним примыкают про-

дольные трубочки с цистернами. Благодаря этому, потенциал действия может распространяться от сарколеммы на систему саркоплазматического ретикулу-

ма. В латеральных цистернах ретикулума депонируется Са2+.

В мышечном волокне содержится более 1000 миофибрилл, расположенных вдоль него. Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл или миофиламен-

9

Миозин имеет два шарнирных участка, позволяющих молекуле изменять конформацию. Один шарнирный участок находится в области соединения тя-

жёлого и лёгкого меромиозинов, другой — в области шейки молекулы миозина

(рис. 4). Хвост каждой молекулы миозина располагается вдоль оси толстого филамента, а две глобулярные головки выступают по бокам в виде поперечных мостиков. На каждой из них находятся по два участка связывания – один для актина, другой для АТФ. Участки связыавния АТФ обладают также свойствами фермента АТФазы, гидролизирующей молекулу АТФ. Половина молекул мио-

зина обращена головками к одному концу нити, а вторая половина — к друго-

му. Лёгкий меромиозин лежит в толще толстой нити, тогда как тяжёлый меро-

миозин (благодаря шарнирным участкам) выступает над её поверхностью. Вза-

имодействие толстых и тонких нитей осуществляется благодаря выступам мо-

лекул миозина (поперечным мостикам).

Рис. 4. Строение миозина

Актиновые филаменты представлены тяжами фибриллярного актина (F-

актина), на котором нанизаны отдельные глобулы мономера актина (G- актина),

как бусы. На каждой молекуле актина есть участок связывания миозина. В про-

дольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина при-

креплена молекула другого белка — тропонина (рис. 5)

10

Рис. 5. Строение актина

Молекулы тропомиозина частично прикрывают участки связывания каж-

дой молекулы актина, мешая контакту с ними поперечных мостиков. Тропонин представляет собой глобулярный белок, состоящий из трех субъединиц: 1- тро-

понин С, связывающий ионы Са2+, 2-тропонин I, связанный с тропонином Т и актином и тропонин Т, который прикрепляется к С-концу тропомиозина и свя-

зывает тропонин I и тропонин С с тропомиозином (рис. 6).

Рис. 6. Механизм действия регуляторных белков мышцы