физиол мышц1

41

1.9. Утомление мышц

В результате продолжительной деятельности работоспособность скелетной мускулатуры понижается. Это явление называется утомлением. При этом сни-

жается сила сокращений, увеличиваются латентный период сокращения и пе-

риод расслабления. Статический режим работы более утомителен, чем динами-

ческий.

В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления:

1) Теория истощения Шиффа (1868): утомление является следствием истоще-

ния энергетических запасов в мышце.

2)Теория отравления Пфлюгера (1872): утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена, в частности молочной кислоты.

3)Теория удушения Ферворна (1901): утомление объясняется недостатком кис-

лорода в мышце.

Все эти теории объединяют в группу гуморально-локалистических тео-

рий.

Действительно эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В процессе совершения работы в мышечных волокнах накапливаются продукты процессов окисления — молочная и пировиноградная кислоты, которые снижают возможность генерирования ПД. Кроме того, нару-

шаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для энерго-

обеспечения мышечного сокращения.

Однако в организме интенсивно работающие мышцы, получают необходи-

мый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления, которые объединены в группу центрально-нервных теорий. Выделяют четыре основных направления в рамках центрально-

нервных теорий:

43

В прошлом веке И.М.Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при ра-

боте другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с вклю-

чением других мышечных групп он назвал активным.

Несмотря на длительную историю изучения вопроса, общей теории утом-

ления до сих пор не сформулировано. На рис. 22 представлена схема механиз-

мов утомления при мышечной работе.

В настоящее время установлено, что в различных условиях деятельности вклад тех или иных факторов в развитие утомления может изменяться.

Контрольные вопросы

1.Какие теории существуют для объяснения развития утомления в изолиро-

ванных мышцах?

2.Какие основные направления выделяют в рамках центрально-нервных тео-

рий?

3.От каких факторов зависит развитие утомления в мышцах при экстремаль-

ных нагрузках?

1.10. Рабочая гипертрофия мышц

Поскольку сила мышцы зависит от ее поперечника, увеличение его со-

провождается ростом силы данной мышцы. Увеличение мышечного попереч-

ника в результате физической тренировки называется рабочей гипертрофией мышцы (от греч. «трофос» - питание). Мышечные волокна, являющиеся высо-

коспециализированными дифференцированными клетками, по-видимому, не способны к клеточному делению с образованием новых волокон. Во всяком случае, если деление мышечных клеток и имеет место, то только в особых слу-

чаях и в очень небольшом количестве. Рабочая гипертрофия мышцы происхо-

дит почти или исключительно за счет утолщения (увеличения объема) суще-

ствующих мышечных волокон. При значительном утолщении мышечных воло-

44

кон, возможно, их продольное механическое расщепление с образованием «до-

черних» волокон с общим сухожилием.

Можно выделить два крайних типа рабочей гипертрофии мышечных во-

локон:

1)саркоплазматический

2)миофибриллярный

Саркоплазматическая рабочая гипертрофия - это утолщение мышеч-

ных волокон за счет преимущественного увеличения объема саркоплазмы, т. е.

несократительной их части. Гипертрофия этого типа происходит за счет повы-

шения содержания несократительных (в частности, митохондриальных) белков и метаболических резервов мышечных волокон: гликогена, безазотистых ве-

ществ, креатинфосфата, миоглобина и др. Значительное увеличение числа ка-

пилляров в результате тренировки также может вызывать некоторое утолщение мышцы. Наиболее предрасположены к саркоплазматической гипертрофии, по-

видимому, медленные и быстрые окислительные волокна. Рабочая гипертрофия этого типа мало влияет на рост силы мышц, но зато значительно повышает спо-

собность к продолжительной работе, т. е. увеличивает их выносливость.

Миофибриллярная рабочая гипертрофия связана с увеличением числа и объема миофибрилл, т. е собственно сократительного аппарата мышечных волокон. При этом возрастает плотность укладки миофибрилл в мышечном во-

локне. Такая рабочая гипертрофия мышечных волокон ведет к значительному росту максимальной силы мышцы. Существенно увеличивается и абсолютная сила мышцы, а при рабочей гипертрофии первого типа она или совсем не изме-

няется, или даже несколько уменьшается. По-видимому, наиболее предраспо-

ложены к миофибриллярной гипертрофии быстрые мышечные волокна.

В реальных ситуациях гипертрофия мышечных волокон представляет со-

бой комбинацию двух названных типов с преобладанием одного из них. Пре-

имущественное развитие того или иного типа рабочей гипертрофии определя-

ется характером мышечной тренировки. Длительные динамические упражне-

ния, развивающие выносливость, с относительно небольшой силовой нагрузкой

45

на мышцы вызывают главным образом рабочую гипертрофию первого типа.

Упражнения с большими мышечными напряжениями наоборот, способствуют развитию рабочей гипертрофии преимущественно второго типа.

В основе рабочей гипертрофии лежит интенсивный синтез и уменьшен-

ный распад мышечных белков. Соответственно концентрация ДНК и РНК в ги-

пертрофированной мышце больше, чем в нормальной. Креатин, содержание ко-

торого увеличивается в сокращающейся мышце, может стимулировать усилен-

ный синтез актина и миозина и таким образом способствовать развитию рабо-

чей гипертрофии мышечных волокон.

Очень важную роль в регуляции объема мышечной массы, в частности в развитии гипертрофии мышц, играют андрогены (мужские половые гормоны).

У мужчин они вырабатываются половыми железами (семенниками) и в коре надпочечников, а у женщин - только в коре надпочечников. Соответственно у мужчин количество андрогенов в организме больше, чем у женщин. Роль ан-

дрогенов в увеличении мышечной массы проявляется в следующем. Возрастное развитие мышечной массы идет параллельно с увеличением продукции андро-

генных гормонов. Первое заметное утолщение мышечных волокон наблюдается в 6-7-летнем возрасте, когда усиливается образование андрогенов. С наступле-

нием полового созревания (в 11 -15 лет) начинается интенсивный прирост мы-

шечной массы у мальчиков, который продолжается и после периода полового созревания. У девочек развитие мышечной массы в основном заканчивается с периодом полового созревания. Соответствующий характер имеет и рост мы-

шечной силы в школьном возрасте. Даже после коррекции показателей силы с размерами тела силовые показатели у взрослых женщин ниже, чем у мужчин.

Контрольные вопросы

1.Что такое рабочая гипертрофия мышц ?

2.Какие выделяют типы рабочей гипертрофии мышц?

3.Чем отличается миофибриллярная рабочая гипертрофия от саркоплазмати-

ческой ?

4.Какую роль в развитии гипертрофии играют половые гормоны ?

46

1.11. Оценка функционального состояния мышечной системы у человека

Эргометрические методы. Эти методы используют для определения фи-

зической работоспособности. Человек совершает работу в определенных усло-

виях и одновременно регистрируются величины выполняемой работы и раз-

личные физиологические параметры: частота дыхания, пульс, артериальное давление, объем циркулирующей крови, величина регионарного кровотока, по-

требляемого О2, выдыхаемого СО2 и т.д. С помощью специальных устройств — велоэргометров или тредбанов (бегущая дорожка) — создается возможность дозировать нагрузку на организм человека (рис. 23).

Рис. 23. Велоэргометрия

Электромиографические методы. Эти методы исследования скелетной мускулатуры человека нашли широкое применение в физиологической и кли-

нической практике. В зависимости от задач исследования проводят регистра-

цию и анализ суммарной электромиограммы (ЭМГ) или потенциалов отдель-

ных мышечных волокон (рис. 24).

47

Рис. 24. Электромиограммы при различных условиях регистрации

Существует два основных способа отведения электромиограмм: накожны-

ми и игольчатыми электродами. Накожные поверхностные электроды (глобаль-

ное отведение) позволяют регистрировать суммарную активность нескольких мышц. Игольчатые электроды обладают небольшой площадью отведения (со-

тые доли мм2), поэтому они позволяют избирательно регистрировать актив-

ность одной или нескольких двигательных единиц. При регистрации суммар-

ной ЭМГ чаще используют накожные электроды, при регистрации потенциалов отдельных мышечных волокон — многоканальные игольчатые электроды.

Преимуществом суммарной электромиографии произвольного усилия является неинвазивность исследования и, как правило, отсутствие электростимуляции мышц и нервов. Количественный анализ ЭМГ заключается в определении ча-

стот волн ЭМГ, проведении спектрального анализа, оценки средней, амплитуды волн ЭМГ. Одним из распространенных методов анализа ЭМГ является ее ин-

тегрирование, поскольку известно, что величина интегрированной ЭМГ про-

порциональна величине развиваемого мышечного усилия. Используя игольча-

тые электроды, можно регистрировать как суммарную ЭМГ, так и электриче-

скую активность отдельных мышечных волокон. Регистрируемая при этом электрическая активность в большей степени определяется расстоянием между отводящим электродом и мышечным волокном. Разработаны критерии оценки параметров отдельных потенциалов здорового и больного человека.

Контрольные вопросы

1.Какие существуют методы для оценки функционального состояния мышеч-

ной системы у человека?

2.Какие возможности существуют у электромиографии?

48

1.12. Влияние гипокинезии и гиподинамии на структуру и функцию

мышц

Под гипокинезией обычно понимают уменьшение объема движений пре-

имущественно в крупных суставах в течение длительного времени. Гиподина-

мия означает уменьшение мышечных сокращений, снижение их напряжения и тонуса, уменьшение всего комплекса двигательного напряжения двигательной системы, как в статике, так и динамике. Понятно, что гиподинамия всегда со-

путствует гипокинезии.

Влияние гипокинезии и гиподинамии на структурно-функциональную ор-

ганизацию двигательной системы исследовано на здоровых людях в специаль-

ных условиях ограничения двигательной активности. Установлено, что дли-

тельная гипокинезия вызывает выраженное уменьшение массы и объема мышц.

Так, например, в исследованиях с 20- и 62-суточной гипокинезией в постели окружность бедра и голени уменьшалась соответственно на 2 и 3 см, 120-

суточная гипокинезия привела к уменьшению окружности голени на 5-6 см. Ре-

зультаты электронной микроскопии показывают, что при гипокинезии изменя-

ется сократительный аппарат мышечных волокон. Это проявляется в уменьше-

нии объема мышечных волокон и разобщении миофибрилл. Однако при гипо-

кинезии изменяется не только исполнительный аппарат мышц, но также иннер-

вация двигательных единиц мышц. Кроме того, ухудшается структурная орга-

низация двигательных центров спинного мозга. Таким образом, ухудшение структурной организации элементов двигательной системы приводит к сниже-

нию работоспособности двигательной системы в целом. В эксперименте в условиях гипокинезии выявлены структурно-функциональные нарушения на субклеточном уровне двигательной системы. Так, в митохондриях уменьшается количество крист, просветляется матрикс, наблюдается набухание митохондрий и разрыв их мембран. В результате этого возникают выраженные изменения основных биоэнергетических процессов в митохондриях и саркоплазматиче-

ском ретикулуме. При этом замедляются процессы фосфорилирования АДФ и

49

синтез АТФ, ослабляется энергетическая регуляция процессов биологического окисления.

Таким образом, если в норме наблюдается устойчивое равновесие между процессами разрушения и синтеза структурных элементов мышц, причем уро-

вень этого равновесия адекватен физической нагрузке, то уже в первый период гипокинезии катаболизм мышечного белка преобладает над анаболизмом. В ре-

зультате этого снижается тонус мышц и интенсивность распада АТФ, ухудша-

ется функциональная организация мышц. Кроме того, снижение концентрации АДФ и неорганического фосфора приводит к ухудшению ресинтеза АТФ в це-

пи окислительного фосфорилирования, а это означает, что отсутствует стимул для синтеза белка в бездействующих мышцах. Ограничение двигательной ак-

тивности, связанное с гипокинезией и гиподинамией, влияет не только на структурно-функциональную организацию скелетной мускулатуры, но и на сердечно-сосудистую систему и протекание всех видов обмена веществ. Вслед-

ствие ограничения движений уменьшается потребление кислорода, а накопле-

ние субстратов окисления приводит к снижению функции сердца. Уменьшается ударный и минутный объем сердца, на ЭКГ отмечаются замедление проводи-

мости, уменьшение амплитуды зубцов R и T, изменения величины зубца T в

различных отведениях, периодическое смещение сегмента S-T и изменение процесса реполяризации. Функция сердца становится менее экономичной. Об-

мен веществ меняется в сторону атерогенных изменений, усиления процессов катоболизма и усиления интенсивности свободнорадикальных процессов на фоне снижения ресурсов антиоксидантной защиты организма. Исходя из направленности изменения обмена веществ, является перспективным примене-

ние при вынужденной гиподинамии антиоксидантов и антигипоксических пре-

паратов.

Контрольные вопросы

1.Что такое гипокинезия и гиподинамия, чем отличаются эти понятия?

2.Как влияют гипокинезия и гиподинамия на структурно-функциональную ор-

ганизацию двигательной системы?