физиол мышц1

82

Обмен глицерина тесно связан с гликолизом. В первой реакции глицерин активируется глицеролкиназой. В дальнейшем активированный глицерин - гли-

церол-3-фосфат включается в процесс гликолиза. Таким образом, при полном окислении глицерина до СО2 и Н2О образуется 22 молекулы АТФ.

Ниже представлена схема включения глицерина в обмен веществ для по-

лучения энергии:

Схема 20. Включение глицерина в гликолиз

Методика расчета количества АТФ, образующейся при окислении жирных

кислот на примере пальмитиновой кислоты (С16)

Если жирная кислота содержит n C, то при полном ее окислении образу-

ется n/2 молекул ацетил-КоА и происходит n/2 - 1 циклов. Соответственно для С16 будет 16/2 - 1 = 7 циклов. Непосредственно в каждом цикле образуется 5

АТФ (ФАДН2 - 2 АТФ и НАДН·Н+ - 3 АТФ). Следовательно: 5 АТФ Ч 7 = 35

АТФ; При в-окислении будет 16/2 = 8 ацетил-КоА. Каждая молекула ацетил-

КоА при окислении в цикле Кребса дает 12 АТФ.

Следовательно: 8 Ч 12 = 96 АТФ В сумме: 35 + 96 = 131 АТФ

1 АТФ - тратиться на активацию жирной кислоты в цитоплазме.

Итог: 131 - 1 = 130 АТФ Общая формула для расчета:

83

17n/2 - 6

где n - количество атомов углерода.

Эта формула применима только при расчете количества АТФ, которая образуется при окислении насыщенных жирных кислот с четным атомов угле-

рода. Однако ею можно пользоваться и для расчета количества АТФ, образую-

щейся при окислении ненасыщенных жирных кислот. Для этого на каждую двойную связь необходимо вычесть 2 молекулы АТФ. Например: линолевая кислота содержит 18 атомов углерода и две двойные связи (18 : 2). В начале рассчитываем количество АТФ, которое дает ее насыщенный аналог. Для этого подставляем количество атомов углерода в формулу: 17 Ч (18/2) - 6 = 147 АТФ.

В линолевой кислоте две двойные связи, на каждую необходимо вычесть 2

АТФ, следовательно, 147 - 4 = 143 АТФ.

Ответ: 143 АТФ.

Методика расчета количества АТФ при окислении ТАГ (на примере три-

пальмитата)

Трипальмитат соответственно состоит и 3-х молекул пальмитиновой кис-

лоты (С16) и глицерина. 3 молекулы пальмитиновой кислоты дают: 130 Ч 3 =

390 АТФ. Окисление глицерина - 22 АТФ.

Итог: 390 + 22 = 412 АТФ.

Определение уровня общих липидов в плазме (сыворотке) крови по цвет-

ной реакции с сульфофосфованилиновым реактивом

Общие липиды - обобщенное понятие, включающее неэстерифицирован-

ные жирные кислоты, триглицериды, фосфолипиды, свободный и этерифици-

рованный холестерин, сфингомиелины.

Принцип метода: продукты распада ненасыщенных липидов образуют с реактивом (состоящим из серной, ортофосфорной кислот и ванилина) соедине-

ние, интенсивность окраски которого пропорциональна содержанию общих ли-

пидов в сыворотке крови.

Реактивы:

1. Концентрированная серная кислота;

84

2.Фосфорнованилиновая смесь. 4 объема концентрированной ортофосфор-

ной кислоты смешивают с одним объемом 6 г/л раствора ванилина. Смесь хранят в посуде из темного стекла при комнатной температуре.

3.Эталонный раствор триолеина, 8 г/л.

Ход определения К 0,02 мл сыворотки крови прибавляют 1,5 мл концентрированной серной

кислоты. Содержимое перемешивают и помещают на 15 минут в кипящую во-

дяную баню. После охлаждения гидролизата отмеривают 0,1 мл (контрольная проба 0,1 мл концентрированной серной кислоты), который переносят в другие пробирки, содержащие 1,5 мл фосфорнованилинового реактива. После переме-

шивания пробы инкубируют 50 минут в темном месте при комнатной темпера-

туре. Оптическую плотность пробы (А1) и эталонного раствора (А2) измеряют на фотоколориметре при длине волны 510-540 нм в кювете толщиной слоя 10

мм против контрольного раствора. Расчет производят по формуле: [x = (А1 / А2)

Ч 8 (г/л)]. Нормальное содержание в сыворотке крови: 4 - 8 г/л.

Клинико-диагностическое значение. Изменения содержания в крови ко-

личественной и качественной составляющей данного показателя наблюдаются при многих заболеваниях и патологических состояниях, которые не рассматри-

ваются в данном пособии. Применительно к мышечной деятельности наблюда-

ется увеличение данного показателя после продолжительной физической нагрузки, что показывает степень включения липидного обмена в энергетиче-

ское обеспечение мышечной деятельности. При этом величина данного показа-

теля обычно не выходит за референтные пределы. Более информативным явля-

ется определение динамики сдвигов при физической нагрузке, составляющих данного показателя.

Контрольные вопросы

1.От чего зависит аэробный способ получения энергии?

2.Сколько реакций включает аэробный гликолиз глюкозы?

3.Как называется активация внутриклеточных липаз?

85

4. Как называется процесс извлечения энергии из жирных кислот и как проте-

кает этот процесс?

5.Какие особенности характерны для окисления ненасыщенных жирных кис-

лот?

6.Как происходит включение глицерина в обмен веществ для получения энер-

гии?

7.Как произвести расчет количества АТФ, образующейся при окислении жир-

ных кислот на примере пальмитиновой кислоты (С16)?

8.Как произвести расчет количества АТФ при окислении ТАГ (на примере трипальмитата)?

9.На чем основано определение уровня общих липидов в плазме (сыворотке)

крови по цветной реакции с сульфофосфованилиновым реактивом?

2.7. Роль липидного обмена в адаптации к мышечной деятельности

Выполнение физической нагрузки сопровождается значительными изме-

нениями липидного обмена. Биохимические показатели состояния липидного обмена позволяют уже на ранней стадии диагностировать признаки переутом-

ления и вносить коррективы в тренировочный процесс. Адекватная физическая нагрузка способствует снижению содержания холестерина в организме. Такое влияние на обмен холестерина связывается с высвобождением из мышечных систем под влиянием физических упражнений липопротеиновой липазы, обес-

печивающей характерные сдвиги метаболизма липопротеинов в плазме крови.

Транспорт холестерина в основном осуществляют два класса липопротеинов.

Липопротеины низкой плотности (ЛПНП или в-липопротеины), осуществляют транспорт холестерина в периферические органы и ткани, являются атероген-

ными. Липопротеины высокой плотности (ЛПВП или б-липопротеины) осу-

ществляют обратный транспорт холестерина от органов и тканей, обеспечива-

ют удаление его избытка и являются антиатерогенными. Кроме того, показано,

что ЛПВП играют роль «сорбента» продуктов перекисного окисления липидов

86

и обладают ярко выраженными антиоксидантными свойствами. Установлено,

что физическое перенапряжение приводит к усилению свободнорадикальных реакций, снижению ресурсов антиоксидантной защиты организма, нарушению обмена холестерола и развитию сердечно-сосудистой патологии. Накопление продуктов свободнорадикальных реакций, также является одним из факторов,

существенно ограничивающих физическую работоспособность. Многочислен-

ными исследованиями подтверждено, что регулярная адекватная физическая нагрузка приводит к увеличению содержания в крови ЛПВП. Данное явление особенно характерно при занятии циклическими видами спорта на свежем воз-

духе (лыжный спорт, конькобежный спорт, езда на велосипеде и т.п.). Увеличе-

ние содержания в крови ЛПВП приводит к существенному снижению риска сердечно-сосудистых заболеваний. Отсюда становится очевидным вклад заня-

тий массовым спортом в процесс оздоровления нации. Кроме того, увеличение показателя ЛПВП у спортсменов, особенно циклических видов спорта, способ-

ствует повышению у них ресурсов антиоксидантной активности плазмы крови и входит в комплекс механизмов адаптации к характеру двигательной активно-

сти. Результаты исследований свидетельствуют о том, что с ростом трениро-

ванности существенно возрастает роль ЛПВП в поддержании оксидантного ба-

ланса. Это позволяет рекомендовать их в качестве надежного критерия функ-

ционального состояния спортсмена.

Кроме того, существует еще один механизм адаптации к физическим нагрузкам. Известно, что запасы холестерина в организме человека распределе-

ны неравномерно: в клетках и тканях сконцентрировано 93 % всего его количе-

ства, тогда как на долю холестерина циркулирующего в составе липопротеинов приходится 7 %. Поэтому изучение содержания холестерина в клеточных мем-

бранах, в частности в эритроцитах, имеет большое диагностическое значение. В

целом, содержание холестерина в эритроцитах в зависимости от характера мы-

шечной деятельности подчинено следующим закономерностям:

1. Снижением его содержания с ростом тренированности.

87

2.При одинаковой квалификации спортсменов содержание холестерина у пред-

ставителей циклических видов спорта меньше, чем у ациклических.

Содержание в эритроцитах фосфолипидов носило противоположный ха-

рактер, что в свою очередь обеспечивает снижение коэффициента холесте-

рин/фосфолипиды с ростом тренированности, особенно у спортсменов цикли-

ческих видов спорта. Данное явление имеет важное значение в адаптации к мышечной деятельности, поскольку повышает текучесть эритроцитарных мем-

бран и проникновение эритроцитов в капилляры, что улучшает газотранспорт-

ные функции эритроцита. Этот механизм особенно важен для спортсменов циклических видов спорта, поскольку в первую очередь повышает устойчи-

вость к длительным аэробным нагрузкам и выносливость.

Контрольные вопросы

1.Как влияет адекватная физическая нагрузка на содержание холестерина в организме?

2.Каким закономерностям подчиняется содержание холестерина в эритроци-

тах в зависимости от характера мышечной деятельности?

3.Какие изменения соотношения транспортных форм липидов характерны для спортсменов?

2.8. Роль гормонов в обеспечении мышечной деятельности

Наибольшее значение для мышечной деятельности имеют следующие гормоны: опиоидные пептиды (эндорфины, энкефалины, динорфины), катехо-

ламины (адреналин, норадреналин), инсулин, тиреоидные гормоны (Т3, Т4),

глюкокортикоиды, половые гормоны (андрогены), а также тропные гормоны гипофиза. Установлено, что под воздействием регулярной мышечной деятель-

ности происходит усиление синтеза вышеперечисленных гормонов соответ-

ствующими эндокринными железами. Это является важным фактором развития долговременной адаптации, обеспечивая высокую готовность тренированного организма к повторным физическим нагрузкам. Показано также, что по мере

88

адаптации организма к мышечным нагрузкам вызываемое ими изменение кон-

центрации гормонов в крови становится все меньшим. Выделяют 13 общих за-

кономерностей формирования гормонального ответа на физическую нагрузку:

1.Изменение концентрации гормонов в крови может вызывать быстрые ре-

акции, реакции умеренной интенсивности и реакции с лаг-периодом.

2.Большинство гормональных изменений зависит от интенсивности упраж-

нения.

3.Отношения между мощностью упражнений и амплитудой изменений у различных гормонов неодинаково.

4.Механизм отдаленной активации определяет зависимость гормональных изменений от длительности работы.

5.В состоянии утомления активность гормональных систем, ответственных за мобилизацию энергетических и пластических ресурсов организма,

снижается.

6.Под влиянием тренировки увеличиваются функциональные возможности эндокринной системы, изменяется количество гормональных рецепторов

втканях.

7.Гормональные изменения во время мышечной работы могут модулиро-

ваться индивидуальными особенностями различных звеньев эндокринной системы.

8.Значительное влияние на гормональные изменения оказывает эмоцио-

нальное состояние.

9.Высокий уровень гормона в крови в результате предстартового возбуж-

дения или взаимодействия других факторов может значительно изменить эндокринный ответ на физическую нагрузку.

10.Гормональные сдвиги, возникающие при выполнении упражнений, за-

висят от циркадного, месячного и сезонного ритмов.

11.Важным условием модулирования многих гормональных изменений во время выполнения упражнений является обеспеченность углеводами.

89

12.На модулирование гормональных изменений во время выполнения упражнений оказывают влияние также условия внешней среды (темпе-

ратура, атмосферное давление и др.).

13.При значительной интенсивности гормональных изменений их выра-

женность, а иногда даже и направленность зависят от объема плазмы и скорости элиминации гормона из крови.

Контрольные вопросы

1.Какие гормоны играют важную роль в регуляции мышечной деятельности?

2.Какие существуют общие закономерности формирования гуморального от-

вета на физическую нагрузку?

2.9. ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ

Выберите один правильный ответ.

16.В СОСТАВ ФЕРМЕНТА КАТАЛИЗИРУЮЩЕГО ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ ПИРУВАТА, ВХОДИТ:

1)биотин

2)аскорбиновая кислота

3)пиридоксальфосфат

4)тиаминпирофосфат

5)фолиевая кислота

17.ГИПОЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ МОЖЕТ ВОЗНИКНУТЬ ВСЛЕДСТВИЕ ДЕФИЦИТА ВИТАМНА В1, ПОТОМУ ЧТО:

1)нарушается окисление пирувата

2)тормозится дыхательная цепь

3)ингибируется цитратсинтаза

18.ПРИ ОКИСЛИТЕЛЬНОМ ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИИ ИЗ ПИРУВАТА ОБРАЗУЕТСЯ:

1)цитрат

2)ацетил-КоА

3)б-кетоглутарат

4)пропионат

5)ацетилфосфат

19.ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ ПИРУВАТА СОПРОВОЖДАЕТСЯ ОБРАЗОВАНИЕМ:

1)1 моль АТФ

2)2 моль НАД·Н+

3)2 моль АТФ

4)3 моль НАД·Н+

90

5)1 моль НАД·Н+

20.ПРИ ПОЛНОМ ОКИСЛЕНИИ D-ГЛЮКОЗЫ ДО СО2 И Н2О ОБРАЗУЕТСЯ КОЛИЧЕСТВО АТФ:

1)12

2)24

3)30

4)38

21.НАИБОЛЬШЕЕ КОЛИЧЕСТВО АТФ ОБРАЗУЕТСЯ В ПРОЦЕССЕ:

1)окислительного декарбоксилирования пирувата

2)анаэробного гликолиза

3)аэробного гликолиза

4)окисление пальмитиновой кислоты до СО2 и Н2О

22.ПРОЦЕСС, ЯВЛЯЮЩИЙСЯ ИСТОЧНИКОМ ЭНЕРГИИ ДЛЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ В НАЧАЛЬНЫЙ ПЕРИОД ИХ ИНТЕНСИВНОГО СОКРАЩЕНИЯ, СТИМУЛИРУЕТСЯ ГОРМОНОМ:

1)инсулином

2)глюкогоном

3)кортизолом

4)адреналином

23.НА ДИСТАНЦИИ 5 КМ У ЛЫЖНИКА ПЕРЕД ФИНИШЕМ ПРЕОБЛАДАЮТ ПРОЦЕССЫ:

1)глюкогенеза

2)анаэробного гликолиза

3)глюконеогенеза

4)аэробного гликолиза

5)мобилизация гликогена

24.У СПРИНТЕРА, БЕГУЩЕГО НА 100 МЕТРОВ В ПЕРВЫЕ СЕКУНДЫ БЕГА АТФ РАСХОДУЕТСЯ ЗА СЧЕТ ПРОЦЕССОВ:

1)окисления жирных кислот

2)мобилизации гликогена

3)глюконеогенеза

4)анаэробного гликолиза

5)аэробного гликолиза

25.ПРИ АВИТАМИНОЗЕ ВИТАМИНА В1 НАРУШАЕТСЯ ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ФЕРМЕНТА:

1)аминотрансферазы

2)глутаматдегидрогеназы

3)пируватдегидрогеназы

4)транскетолазы

5)пируваткарбоксилазы