физиол мышц1

22

Головки миозина, несущие продукты гидролиза АТФ (АДФ + Фн), присо-

единяются к тонкой нити и изменяют свою конформацию, создавая тянущее усилие: — тонкие нити начинают скользить между толстыми. За счёт шарнир-

ного участка в области шейки миозина происходит гребковое движение, про-

двигающее тонкую нить к центру сaркомера. В результате происходит сколь-

жение тонких нитей относительно толстых. Затем головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению миозина от актина. Последующий гидролиз АТФ восстанавливает конформированную молекулу миозина, гото-

вую вступить в новый цикл.

Каждый цикл взаимодействия тонких и толстых нитей имеет несколько стадий (рис. 11). Последовательность событий, начиная от связывания попе-

речного мостика с тонким филаментом и до момента, когда система готова к повторению процесса называется рабочим циклом поперечных мостиков.

Рис. 11. Цикл взаимодействия тонких и толстых нитей: А- состояние покоя; Б- прикрепление головки миозина к актину, поворот головки миозина; В- высвобождение АДФ и Фн, развитие тянущего усилия, присоединение новой молекулы АТФ, что приводит к отделению головки миозина от молекулы актина; Г-гидролиз АТФ возвращает молекулу миозина в исходное положение.

23

Каждый цикл состоит из 4 стадий:

1)Прикрепление поперечного мостика к актиновому филаменту (образование актомиозиновых мостиков увеличивает АТФазную активность головок мио-

зиновых нитей и освобождение энергии АТФ)

2)Гребковое движение (деформация актомиозиновых мостиков в шарнирных участках, что вызывает смещение актиновой нити вдоль миозиновой на 1 %

длины)

3)Отсоединение поперечных мостиков

4)Получение энергии (при присоединении АТФ к головке миозина и ее гидро-

лизе) - головка присоединяется в новом месте Таким образом, в цикле поперечных мостиков АТФ выполняет две разные ро-

ли: 1) его гидролиз поставляет энергию для движения поперечного мостика; 2)

его связывание (но не гидролиз) с миозином сопровождается отделением по-

следнего от актина и создает возможность повторения цикла поперечных мо-

стиков.

Расслабление мышц. В настоящее время расслабление считается актив-

ным процессом, причем расход энергии больше, чем при сокращении. Источ-

ник сокращения - АТФ, расщепляющийся при сокращении.

Доказательства:

-появление мышечных контрактур при утомлении (т. е. при деятельном сокра-

щении);

-явления трупного окоченения (отсутствие энергии).

Для расслабления миоцита необходимы два главных условия:

1)Наличие достаточного уровня АТФ

2)Низкая концентрация Са 2+ - ниже до 10 -7 (создается активацией Са 2+-

насоса, перемещение Са 2+- в цистерны саркоплазматического ретикулума,

снижение концентрации Са 2+- в саркоплазме, восстановление блокады тро-

помиозином миозинсвязывающих участков актиновых нитей).

Контрольные вопросы

1. Что такое электромеханическое преобразование в мышечном волокне?

24

2.Какие основные положения теории «скользящих нитей» О. Хаксли?

3.Из каких этапов состоит сокращение мышцы?

4.Из каких стадий состоит цикл взаимодействия актина с миозином?

5.При каких условиях происходит расслабление мышцы?

1.6. Химические и тепловые процессы при сокращении мышц

Мышечное сокращение требует значительных энергетических затрат.

Универсальным непосредственным носителем энергии в клетках является АТФ.

Энергия АТФ в скелетной мышце используется для трех процессов:

1) работы натрий-калиевого насоса, обеспечивающего поддержание постоян-

ства градиента концентрации этих ионов по обе стороны мембраны; 2) процесса скольжения актиновых и миозиновых нитей, приводящих к укорочению мио-

фибрилл; 3) работы кальциевого насоса, активируемого при расслаблении волокна.

Расход энергии: на процесс сокращения - 70 %, на процесс расслабления -

15 %, на работу насоса- 5 %, на синтез -10 %.

На одно рабочее движение 1 мостика тратится 1 молекула АТФ. В мышеч-

ном волокне концентрация АТФ равна 4 ммоль/л. Такого запаса энергии доста-

точно для поддержания сокращения не более 1–2 сек. Поэтому должен посто-

янно происходить ресинтез АТФ.

1. Анаэробные пути ресинтеза АТФ:

А. фосфагенная, или креатинфосфатная система

Первым источником для восстановления АТФ является использование кре-

атинфосфата — вещества, имеющего высокоэнергетические фосфатные связи,

подобные связям АТФ. Однако количество креатинфосфата в мышечных во-

локнах невелико, всего на 1/5 больше, чем АТФ. Общих запасов энергии АТФ и креатинфосфата в мышечном волокне достаточно для развития макси-

мального мышечного сокращения лишь в течение 5–8 сек.

25

Б. лактацидная система

Расщепление гликогена до пировиноградной и молочной кислот сопро-

вождается выделением энергии, которая идёт на превращение АДФ в АТФ.

Вновь синтезированный АТФ может использоваться или непосредственно для мышечного сокращения, или в процессе восстановления запасов креатинфос-

фата. Гликолитические реакции могут происходить в отсутствие кислорода, и

мышца может сокращаться десятки секунд без снабжения кислородом. Однако большое количество промежуточных продуктов гликолитического обмена (за минуту образуется 20 мМ молочной кислоты), накапливаемых в мышечных во-

локнах, не позволяет гликолизу поддерживать максимальное сокращение более одной минуты. Предельное время для такого рода работы составляет около 30

с, после чего возникает накопление молочной кислоты, т. е. метаболический ацидоз, и развивается утомление.

2. Аэробный путь ресинтеза АТФ, или окислительное фосфорилиро-

вание. Третьим источником энергии является окислительный метаболизм. Бо-

лее 95% энергии, используемой мышцей в ходе продолжительных, напряжён-

ных сокращений, поступает именно из этого источника. В качестве субстратов используются в основном углеводы и жиры, роль белков ничтожна. При уме-

ренной мышечной активности АТФ образуется преимущественно путем окис-

лительного фосфорилирования, и в течение первых 5—10 мин главным ресур-

сом для этого служит гликоген. В последующие 30 мин доминирующими ста-

новятся источники энергии, доставляемые кровью, причем глюкоза и жирные кислоты участвуют примерно в одинаковой мере. На более поздних этапах со-

кращения преобладает утилизация жирных кислот, а глюкоза расходуется меньше (рис.12).

Энергетические системы, используемые при разных видах спорта пред-

ставлены в приложении 2, таблице 3.

27

жирах, углеводах, витаминах и минеральных веществах представлены в табли-

цах 5, 6, 7, 8 приложения 4.

По окончании мышечной работы запасы богатых энергией соединений — креатинфосфата и гликогена — в мышце снижены и для возвращения исходно-

го состояния мышечного волокна необходимо, чтобы они пополнились.Для восстановления запасов обоих соединений нужна энергия, поэтому мышца, уже будучи в состоянии покоя, продолжает некоторое время усиленно потреблять кислород; наглядный тому пример — глубокое и учащенное дыхание сразу по-

сле интенсивной физической работы. Благодаря усиленному потреблению кис-

лорода в период после мышечной работы, покрывается так называемый кисло-

родный долг (рис. 13). Таким образом, даже на ранних стадиях тяжелой физи-

ческой работы способность человека к синтезу энергии аэробным путем ча-

стично снижается, что вызвано двумя причинами: 1) кислородным долгом; 2)

истощением запасов гликогена в мышцах.

Рис. 13. Кислородная задолженность

В норме в организме имеется примерно 2 л кислорода, который может быть использован для аэробного метаболизма даже без вдыхания новых порций кислорода. В этот запас входят: 1) 0,5 л, находящихся в воздухе легких; 2) 0,25

л растворенного в жидкостях организма; 3) 1л, связанный с гемоглобином; 4) 0,3 л в составе миоглобина. При тяжелой физической работе почти весь запас

28

кислорода используется для аэробного метаболизма в течение примерно 1

мин.Кислородная задолженность погашается после работы за счет автоматиче-

ской мобилизации дыхания и кровообращения. Раннюю часть кислородного долга (примерно 3,5 л) называют алактацидным (не связанным с молочной кис-

лотой), а позднюю (примерно 8 л) – лактацидным (связанным с удалением мо-

лочной кислоты). Если работа продолжается, то возникает утомление.

Теплообразование при мышечном сокращении

В работающей мышце доля энергии, потраченной на выполнение механи-

ческой работы приблизительно в пять раз меньше энергии, высвобождаемой в виде теплоты. По характеру своего происхождения и времени развития тепло-

образование подразделяют на две основные фазы: фазу начального теплообра-

зования и фазу восстановительного теплообразования (схема 1).

Схема 1. Различные фазы теплообразования в мышцах млекопитающих.

Фаза начального теплообразования примерно в 1000 раз короче фазы вос-

становительного теплообразования. Она начинается с момента возбуждения мышцы и продолжается в течение всего сокращения, включая фазу расслабле-

ния. А. Хиллом было установлено, что начальное теплообразование можно раз-

делить на несколько компонентов:

1. Теплота активации — быстрое выделение тепла на ранних этапах мышеч-

ного сокращения, когда отсутствуют видимые признаки укорочения или разви-

тия напряжения. Теплообразование на этой стадии обусловлено выходом ионов Са2+ из триад и соединением их с тропонином.

29

2.Теплота укорочения — выделение тепла при совершении работы, если речь идет не об изометрическом режиме. При этом, чем больше совершается механической работы, тем больше выделяется тепла.

3.Теплота расслабления — выделение тепла упругими элементами мышцы при расслаблении. При этом выделение тепла не связано непосредственно с процессами метаболизма.

Впроцессе образования тепловой энергии в мышце выделяют 2 фазы (рис. 14).

Рис. 14.Тепловые процессы в мышцах

Первая фаза начального теплообразования начинается с момента воз-

буждения мышцы, продолжается в течение всего сокращения, включая и фазу расслабления. В эту фазу, особенно в латентный период величина теплопро-

дукции в единицу времени наивысшая (до 3,5 условных единиц) и наименьшая в начальный период расслабления мышцы. Тепловая энергия образуется в ре-

зультате химических процессов расщепления АТФ, обеспечивающих возбуж-

дение, сокращение и расслабление мышцы.

Вторая фаза теплообразования длится несколько минут после расслабле-

ния мышцы и называется фазой отставленного теплообразования или восстано-

вительного. Она обусловлена процессами, обеспечивающими ресинтез АТФ.

Главную роль в ресинтезе АТФ и восстановительном теплообразовании играют процессы гликолиза и окислительного фосфорилирования. Примерно 90% вос-

30

становительного тепла образуется за счет окислительных процессов, и лишь

10% обеспечивается анаэробными процессами. В первую фазу выделяется око-

ло 40%, а во вторую - около 60% всей тепловой энергии, образовавшейся в мышце.

Как уже указывалось, не вся энергия мышечного сокращения направляет-

ся на выполнение механической работы. Значительная часть ее рассеивается в виде тепла. Коэффициент полезного действия мышечной работы (КПД) – это отношение величины внешней механической работы (W) к общему количеству выделенной в виде тепла энергии (Е):

КПД= W/Е 100%

Наиболее высокий показатель КПД изолированной мышцы наблюдается при внешней нагрузке, составляющей 50 % от ее максимального значения, и

при скорости укорочения мышцы в пределах 30 % ее максимума. В таких усло-

виях КПД составляет 20-30 %. Эти результаты, полученные на изолированных мышцах, близки к результатам исследований на человеке. Во время мышечной работы показатели КПД составляют 15-30 % в зависимости от характера рабо-

ты (интенсивность, срочность, факторы внешней среды и т.п.), соотношения динамического и статического напряжения, набора мышечных групп, реализу-

ющих двигательную задачу.

Контрольные вопросы

1.На какие процессы используется энергия АТФ в скелетной мышце?

2.Какие существуют пути ресинтеза АТФ?

3.Какие существуют анаэробные пути ресинтеза АТФ?

4.В чем отличие аэробного пути ресинтеза АТФ от анаэробных?

5.Что такое кислородная задолженность?

6.Какие виды теплообразования происходят в мышце при сокращении?

7.Чем обусловлено начальное и отставленное теплообразование?

8.Как определяется и чему равен КПД мышцы?