физиол мышц1

51

7.ЕСЛИ МЫЩЦА НЕПОДВИЖНО ЗАКРЕПЛЕНА СВОИМИ КОНЦАМИ, ТО ДЛЯ НЕЕ ХАРАКТЕРЕН

1)изометрический режим сокращения

2)эксцентрический режим сокращения

3)концентрический режим сокращения

4)изотонический режим сокращения

8.СОКРАЩЕНИЕ ОДНОЙ МИОФИБРИЛЛЫ ПОДЧИНЯЕТСЯ

1)закону «все или ничего»

2)закону силы

9.ОБЯЗАТЕЛЬНОЕ УСЛОВИЕ РАЗЪЕДИНЕНИЯ МОСТИКОВ МЕЖДУ АКТИНОМ И МИОЗИНОМ – ПРИСУТСТВИЕ В МЫШЦЕ

1)молочной кислоты

2)АТФ

3)эзерина

4)ионов кальция

10.ТРУПНОЕ ОКОЧЕНЕНИЕ МЫШЦ СВЯЗАНО

1)с понижением температуры тела умершего

2)с уменьшением количества белков

3)с падением концентрации АТФ ниже критической величины

4)с недостатком ионов кальция

11.СОКРАЩЕНИЕ МЫЩЦЫ В РЕЗУЛЬТАТЕ РАЗДРАЖЕНИЯ СЕРИЙ ИМПУЛЬСОВ, КАЖДЫЙ ИЗ КОТОРЫХ ПОПАДАЕТ В ФАЗУ РАССЛАБЛЕНИЯ ОТ ПРЕДЫДУЩЕГО, НАЗЫВАЮТ

1)зубчатым тетанусом

2) пессимумом

3) одиночным сокращением

4) гладким тетанусом

12. СОКРАЩЕНИЕ МЫЩЦЫ В РЕЗУЛЬТАТЕ РАЗДРАЖЕНИЯ СЕРИЙ ИМПУЛЬСОВ, КАЖДЫЙ ИЗ КОТОРЫХ ПОПАДАЕТ В ФАЗУ СОКРАЩЕНИЯ ПРЕДЫДУЩЕГО, НАЗЫВАЮТ

1)гладким тетанусом

2)пессимумом

3)зубчатым тетанусом

4)одиночным сокращением

13.ИЗОМЕТРИЧЕСКОЕ СОКРАЩЕНИЕ МЫШЦ ХАРАКТЕРИЗУЕТСЯ

1)укорочением мышечных волокон при постоянном напряжении

2)нарастанием напряжения при постоянной длине мышечных волокон

14.ИЗОТОНИЧЕСКОЕ СОКРАЩЕНИЕ МЫШЦ ХАРАКТЕРИЗУЕТСЯ

1)укорочением мышечных волокон при постоянном напряжении

2)нарастанием напряжения при постоянной длине мышечных

52

волокон

15. ПРИ ДАЛЬНЕЙШЕМ УВЕЛИЧЕНИИ ЧАСТОТЫ РАЗДРАЖЕНИЯ АМПЛИТУДА ОПТИМАЛЬНОГО ТЕТАНИЧЕСКОГО СОКРАЩЕНИЯ

1)будет увеличиваться

2)будет уменьшаться

3)не будет меняться

1.14. СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ

Ситуационная задача 1

Совпадают ли физическое и физиологическое понятие работы мышц?

Ситуационная задача 2

Каков главный компонент электромеханического сопряжения в мышце?

Как доказать ключевую роль этого компонента?

Ситуационная задача 3

Основные зоны саркомера – I, A, H. Ширина какой из них не изменяется

при сокращении мышцы?

Ситуационная задача 4

Почему быстрые мышцы при сокращении потребляют в единицу времени

больше энергии АТФ, чем медленные?

Ситуационная задача 5

Возможно ли, чтобы при рабочей гипертрофии мышцы ее абсолютная сила

не увеличилась?

2. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

2.1. Особенности химического состава поперечно-полосатых мышц

В мышечной ткани млекопитающих и человека содержится от 72 до 80%

воды. Около 20-28% от массы мышцы приходится на долю сухого остатка,

53

главным образом белков. Характерными компонентами мышечной ткани явля-

ются гистидиновые дипептиды карнозин и ансерин (схема 1).

Помимо белков, в состав сухого остатка входят гликоген и другие угле-

воды, различные липиды, экстрактивные азотосодержащие вещества, соли ор-

ганических и неорганических кислот и другие химические соединения. Выска-

зано предположение, что данные дипептиды могут выполнять буферные функ-

ции при физиологических значениях рН за счет наличия имидазольного кольца

(остаток гистидина).

Схема 1. Строение карнозина и ансерина.

В таблице 4 представлены основные химические компоненты поперечно-

полосатых мышц.

54

о - е ,

д 8 л 5

а 0 к -

и 2 0

,

9

Под влиянием тренировки в мышцах увеличивается содержание креатин-

фосфата, гликогена и липидов, которые необходимы для ресинтеза АТФ. В

мышцах также увеличивается содержание миоглобина, что необходимо для со-

здания резерва кислорода.

Контрольные вопросы

1. Какие особенности химического состава скелетных мышц ?

55

2. Какие функции выполняют дипептиды карнозин и ансерин ?

2.2. Этапы катаболизма пищевых веществ

1. Подготовительный. Необходим для перевода биополимеров, поступаю-

щих с пищей или находящихся внутри клетки, в удобную для извлечения энер-

гии форму - мономеры. Осуществляется этот этап с помощью гидролаз в ки-

шечнике или внутри клетки. Внутри клетки гидролиз происходит с участием ферментов цитоплазмы и лизосом. Энергетической ценности этот этап не пред-

ставляет, так как освобождается лишь до 1% энергии субстратов, но и она рас-

сеивается в виде теплоты.

2. Специфические пути обмена (схема 2). Частичный распад мономеров до ключевых метаболических продуктов, главным образом до ацетил-КоА и не-

скольких кислот цикла Кребса - оксалоацетата, 2-оксоглутарата. Во втором эта-

пе большое число исходных субстратов сокращается до трех. Для него харак-

терно частичное (до 20%) освобождение энергии, заключенной в исходных субстратах, происходящее в анаэробных (бескислородных) условиях. Часть этой энергии аккумулируется в фосфатных связях АТФ, а часть рассеивается в виде теплоты. Превращение мономеров протекает в цитоплазме клеток.

3.Общие пути катаболизма. Окончательный распад до СО2 и Н2О с уча-

стием кислорода. Это этап - аэробного биологического окисления веществ про-

текает с полным освобождением энергии. Особенность превращения заключа-

ется в том, что из трех метаболитов предыдущего этапа, после цикла Кребса,

остается только водород, связанный с переносчиками (НАД или ФАД). Водо-

род - универсальное топливо, которое используется в дыхательной цепи для образования АТФ и воды.

Примерно 80% всей энергии химических связей веществ освобождается на данном этапе. Эта энергия окисления субстратов сосредотачивается в фос-

фатных связях АТФ и часть ее выделяется в виде теплоты. Все реакции локали-

56

зуются в митохондриях. Освобождение энергии в живой клетке осуществляется постепенно, благодаря этому на различных этапах ее выделения она может ак-

кумулироваться в удобной для клетки химической форме, в виде АТФ.

аминокислоты глюкоза глицерин

ацетил-КоА

7

НS-КоА

ЦТК

ЦПЭ

СО2 Н2O

Схема 2. Катаболизм пищевых веществ: 1-5 специфические пути катаболизма; 6,7 – общий путь катаболизма

Контрольные вопросы

1. Что происходит на подготовительном этапе катаболизма пищевых веществ ?

57

2.Какие особенности характерны для специфических путей катаболизма пи-

щевых веществ ?

3.Какие особенности присущи общим путям катаболизма пищевых веществ?

2.3. Значение пирувата в катаболизме пищевых веществ

Одним из важнейших субстратов, участвующим в энергетическом обес-

печении мышечной деятельности является пируват, который образуется как промежуточный продукт распада углеводов, белков, аминокислот и глицерина.

Окислительное декарбоксилирование пирувата, в ходе, которого образуется ацетил-КоА является важнейшим этапом образования и дальнейшей генерации энергии в организме. В общем виде реакцию можно представить следующим

Схема 3. Общее химическое уравнение окислительного декарбоксилирования пирувата

Этот процесс сопровождается значительным уменьшением стандартной свободной энергии (∆G = -8,0 кДж/моль), что говорит о необратимости его в физиологических условиях. Практически весь поступающий в митохондрии пируват быстро окисляется до ацетил-КоА.

Из продуктов окисления пирувата СО2 - конечный продукт обмена, энер-

гетической ценности не представляет; НАДН·Н+ - богатое энергией соедине-

ние, водород его поставляется на дыхательную цепь; ацетил-КоА поступает в цикл Кребса, локализованный внутри митохондрий.

Обмен пирувата тесно взаимосвязан с витамином В1 (тиамином), поэтому далее мы рассмотрим участие этого витамина в обмене веществ.

58

Витамин В1 в организме человека содержится преимущественно в виде тиаминпирофосфата (ТПФ) или тиаминдифосфата (ТДФ) – кокарбоксилазы.

ТПФ и ТДФ в литературе называется одно и тоже соединение. Поступает с пи-

щей, всасывается в тонком кишечнике. В организме фосфорилируется в ТПФ специальным ферментом. Регулирует процессы углеводного обмена (превра-

щения пировиноградной и других кетокислот), синтеза нуклеиновых кислот.

Усиливает секреторную и моторную функцию желудочно-кишечного тракта.

Экспериментально доказано, что витамин B1 в форме ТПФ является составной частью минимум 5 ферментов, участвующих в промежуточном обмене ве-

ществ. ТПФ входит в состав двух сложных ферментных систем – пируват- и б-

кетоглутаратдегидрогеназных комплексов, катализирующих окислительное де-

карбоксилирование пировиноградной и б-кетоглутаровой кислот (схема 4).

Схема 4. Участие ТДФ в окислительном декарбоксилировании

пировиноградной кислоты

При сближении ПВК с тиазолом водород у второго углерода тиазола при-

соединяется к кислороду ПВК, образуя активную форму ПВК за счет соедине-

ния двух вторых углеродов и появления гидроксила вместо кетогруппы. Затем окисленная форма липоамида присоединяет ацетильный остаток к сере у 6-го атома углерода восстановленного липоамида за счет декарбоксилирования ак-

тивного пирувата. Образованием ацетиллипоамида оканчивается действие пи-

59

руватдегидрогеназы – первого фермента мультиферментного комплекса окис-

лительного декарбоксилирования ПВК. Этот пируватдегидрогеназный ком-

плекс, в состав которого входят еще два фермента, катализирует образование ацетилкоэнзима А.

В составе транскетолазы участвует в переносе гликоальдегидного ради-

кала от кетосахаров на альдосахара. ТПФ является коферментом пируватдекар-

боксилазы клеток дрожжей (при алкогольной ферментации) и дегидрогеназы б-

кетоглутаровой кислоты. Витамин B1 - водорастворимый витамин, легко раз-

рушается при тепловой обработке в щелочной среде.

Схема 5. Химическое строение тиамина

Схема 6. Химическое строение тиаминпирофосфата (ТПФ)

Пищевые источники. Растительные: хлеб и хлебопродукты из муки гру-

бого помола, крупы (необработанный рис, овсянка), проростки пшеницы, рисо-

вые отруби, горчица полевая, овощи (спаржа, брокколи, брюссельская капуста),

бобовые (горох), орехи, апельсины, изюм, слива, чернослив, плоды шиповника;

ягоды (земляника лесная, голубика болотная, смородина черная, облепиха кру-

шевидная); пивные дрожжи, водоросли (спирулина, ламинария);

травы (люцерна, петрушка, мята перечная, лист малины, шалфей, клевер,

щавель, корень лопуха, котовник кошачий, кайенский перец, семена фенхеля,

ромашка, пажитник сенной, хмель, крапива, солома овса).

60

Животные: мясо (свинина, говядина), печень, птица, яичный желток, рыба.

Возможен синтез микрофлорой толстого кишечника.

Нормальное содержание: в сыворотке 0-75,4 нМ ∕ л, в цельной крови - 41,5-

180, 9 нМ ∕ л, в моче – 66-129 мкг∕г креатинина, или более 377 нМ ∕ сут.

Суточная потребность – 2-3 мг. Возрастает при тяжелой физической нагрузке, значительном преобладании углеводов в пище, беременности, лакта-

ции, инфекционных заболеваниях, патологических процессах в желудочно-

кишечном тракте, сопровождающихся нарушением всасывания витамина.

Количественное определение пировиноградной кислоты в моче ко-

лориметрическим методом по Умбрайту

Пировиноградная кислота является одним из промежуточных продуктов углеводного обмена. За сутки с мочой выделяется 113,7 – 283,9 мкмоль (10 – 25

мг) пировиноградной кислоты (ПВК). Содержание пирувата в крови здорового человека 34-102 мкМ/л (в среднем 89,1±6,29 мкМ/л).

Принцип метода: ПВК, взаимодействуя с 2,4-динитрофенилгидразином в ще-

лочной среде, образует 2,4-динитрофенилгидразон ПВК жёлто-оранжевого цве-

та, интенсивность окрашивания раствора пропорциональна концентрации пи-

рувата.

Порядок выполнения работы: берут две пробирки, в опытную наливают

1 мл мочи, в контрольную – 1 мл дистиллированной воды. В обе пробирки при-

ливают по 1 мл 2,5% спиртового раствора КОН. Перемешивают содержимое пробирок в течение 1 минуты. В каждую пробирку приливают по 0,5 мл 0,1%

раствора 2,4-динтрофенилгидразина, перемешивают и оставляют на 15 минут при комнатной температуре для развития окраски. Пробу фотометрируют на ФЭКе против контроля с синим светофильтром. Расчёт проводят по калиб-

ровочному графику, найденную величину умножают на показатель суточного диуреза (мл).

Клинико-диагностическое значение. В физиологических условиях уровень в крови повышается при нагрузке глюкозой, после тяжелой физической работы.

При авитаминозе и гиповитаминозе В1 в крови и других тканях, особенно моз-