физиол мышц1

31

1.7. Режимы и виды мышечного сокращения

В зависимости от условий, в которых происходит мышечное сокращение,

различают следующие режимы мышечного сокращения (рис. 15):

Рис. 15. Режимы сокращения

1. Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изме-

няется. В двигательных функциях организма не участвуют.

2. Изометрическое сокращения. Длина мышцы не изменяется, но тонус воз-

растает. Лежат в основе статической работы. Например, при поддержании позы

тела.

3. Ауксотонические (смешанные) сокращения. В естественных условиях со-

кращения мышц смешанные: даже поднимая постоянный груз, мышца не толь-

ко укорачивается, но и изменяет свое напряжение вследствие реальной нагруз-

ки. Изменяются и длина и тонус мышцы. С помощью их происходит передви-

жение тела, другие двигательные акты.

Виды мышечных сокращений

Одиночное сокращение. При нанесении на двигательный нерв или мыш-

цу одиночного порогового или сверх порогового раздражения, возникает оди-

ночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выделить три последовательных периода (рис. 16):

32

Рис. 16. Фазы одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки

1.Латентный период. Это время от момента нанесения раздражения до начала сокращения. Его длительность около 2 мс. Во время латентного периода генерируется и распространяется ПД по Т-системе внутрь волокна, происходит образование инозитолтрифосфата, повышается концентрация внутриклеточного кальция, возникает активация поперечных мостиков.

2. Период укорочения. В зависимости от типа мышцы (быстрая или мед-

ленная) его продолжительность от 10 до 100 мс.

3.Период расслабления. Происходит уменьшение концентрации ионов Са2+

и отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов. Его длительность несколько больше, чем укорочения.

В эксперименте одиночное сокращение икроножной мышцы лягушки начинается через короткий скрытый (латентный) период — до 0,01 с, далее следует фаза укорочения (рис. 16 — подъем графической линии) — 0,05 с и фа-

за расслабления (спада) — 0,05 — 0,06 с. Обычно мышца укорачивается на 5— 10 % от исходной длины. Длительность одиночного сокращения мышечного волокна, наступающего вслед за его возбуждением, во много раз превышает продолжительность ПД. В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна. В есте-

ственных условиях мышечные волокна работают в режиме одиночных сокра-

щений только при относительно низкой частоте импульсации мотонейронов,

33

когда интервалы между последовательными ПД превышают длительность оди-

ночного сокращения иннервируемых ими мышечных волокон. В организме та-

кие сокращения встречаются редко, например так могут сокращаться быстрые глазодвигательные мышцы.

Если сопоставить во времени генерацию ПД, изменение возбудимости,

концентрацию кальция в саркомере и фазы одиночного мышечного сокраще-

ния, то можно увидеть, что электрические изменения предшествуют механиче-

ским и практически завершаются в латентный период до начала сокращения.

Процесс сокращения развивается только после достижения достаточной кон-

центрации Ca2+ в саркомере. (рис. 17).

Рис. 17. Сопоставление во времени электрических изменений в мышце, динамики изменения концентрации Ca2+ и фаз мышечного сокращения: А - латентный период, Б - Фаза сокращения, В - фаза расслабления.

Тетаническое сокращение. Тетаническим называют длительное слитное

сокращение скелетных мышечных волокон. В его основе лежит явление сумма-

34

ции одиночных мышечных сокращений Суммация - это сложение 2-х последо-

вательных сокращений при нанесении на нее 2-х пороговых или сверхпорого-

вых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефракторного периода. Различают

2 вида суммации: полную и неполную суммацию. Неполная суммация возни-

кает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда она уже начала расслабляться. При таком виде суммации формируется зубчатый тетанус.

Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мыш-

цу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения. Такая суммация приводит к формированию гладкого тетануса. Таким образом при сравнительно низких частотах раздражения наступает зубчатый тетанус, при большой частоте —гладкий тетанус (рис 18, 19).

В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зуб-

чатый тетанус возникает при патологии (например: тремор рук при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона).

Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического со-

кращения растет и при определенной частоте она станет максимальной. Эта ча-

стота называется оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается снижением силы тетанического сокращения.

Рис. 18. Суммация сокращений: Рис. 19. Формирование тетануса в зависимости 1- момент первого раздражения; 2- моот частоты раздражений

мент второго раздражения

35

Частота, при которой начинается снижение амплитуды сокращения,

называется пессимальной. При очень высокой частоте раздражения мышца не сокращается (рис.20).

Рис. 20. Оптимум и пессимум частот

Понятие оптимальной и пессимальной частот предложил Н.Е. Введенский.

При оптимальной частоте все импульсы действуют на мышцу в фазе экзальта-

ции, т.е. повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда тетануса максималь-

на. При дальнейшем увеличении частоты раздражения, все большее количество импульсов воздействуют на мышцу, находящуюся в фазе рефрактерности.

Контрольные вопросы

1.Какие режимы сокращения выделяют?

2.Из каких периодов состоит одиночное сокращение?

3.Какие виды суммации бывают?

4.Что такое гладкий и зубчатый тетанус?

5.Что такое оптимальное и пессимальное сокращение?

1.8. Показатели деятельности мышц

Сила мышц. Максимальная сила мышц - это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. В развитии мышечной силы имеют

значение:

1) внутримышечные факторы

38

поднята до уровня плеч. Измерение проводят 2-3 раза и записывают наиболь-

шую цифру. Точность измерения ±2 килограмма. Нормативные показатели си-

лы кисти ведущей руки для мужчин и женщин в зависимости от возраста пред-

ставлены в приложении 1, таблице 1.

После проведения динамометрии рассчитывают силовой индекс по форму-

ле:

Силовой индекс = Мышечная сила ведущей кисти (кг) / Вес тела (кг) 100 %

Норма: для женщин 45-50 %, для мужчин – 65-80 %

Для определения силы мышц разгибателей спины используют становой динамометр, который снабжен опорной площадкой для ног. При измерении становой силы испытуемый встает на опорную площадку, нагибается, берется руками за ручку динамометра и с максимальным усилием медленно выпрямля-

ется. Исследование повторяют 2-3 раза, отмечают лучший результат. Точность измерения равна ± 5 килограмм.

Нормативные показатели становой силы у мужчин и женщин представле-

ны в приложении 1, таблице 2.

Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную или абсо-

лютную силу. Она равна максимальной, делённой на кв. см. площади попереч-

ного сечения мышцы. Удельная сила икроножной мышцы человека составляет -

2 кг/см2, трехглавой - 16,8 кг/см2, жевательных - 10 кг/см 2.

Работа мышц. Работу мышц делят на динамическую и статическую. Ди-

намическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотническом режиме. При статической работе перемещения груза не проис-

ходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме. Согласно законам физи-

ки, работа есть энергия, затрачиваемая на перемещение тела с определенной силой на определенное расстояние:

А = F S.

Если сокращение мышцы совершается без нагрузки (в изотоническом ре-

жиме), то механическая работа равна нулю. Если при максимальной нагрузке

39

не происходит укорочения мышцы (изометрический режим), то работа также равна нулю. В этом случае химическая энергия полностью переходит в тепло-

вую.

Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается. Такое же влияние на величину работы ока-

зывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме.

Мощность мышцы Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы. Это механическая (сила дли-

ну укорочения) работа, выполняемая в единицу времени

N (Р) = А / Т

Мощность мышечного сокращения отличается от силы мышцы, поскольку мощность является мерой общего количества работы, выполняемой в единицу времени. Следовательно, мощность определяется не только силой мышечного сокращения, но также расстоянием сокращения и числом сокращений в минуту.

Мышечная мощность обычно измеряется в килограммометрах (кгм) в минуту.

Максимальная мощность, развиваемая всеми мышцами очень тренированного спортсмена при условии их совместной работы примерно следующая: первые

8-10 сек.- 7000 кгм/мин; следующая 1 мин – 4000 кгм/мин; следующие 30 мин –

1700 кгм/мин. Таким образом, максимальную мощность человек может разви-

вать только в течение коротких промежутков времени, тогда как для долговре-

менных нагрузок, требующих выносливости, мощность мышц составляет лишь ј от первоначальной величины.

Мышечная выносливость. В условиях статической работы мышечная

выносливость определяется временем, в течение которого поддерживается статическое напряжение или удерживается некоторый груз. Предельное

время статической работы (статическая выносливость) обратно пропорцио-

нально нагрузке. Выносливость в процессе выполнения динамической ра-

40

боты измеряется отношением величины работы ко времени ее выполне-

ния. При этом выделяют пиковую и критическую мощность динамической ра-

боты: пиковой является максимальная мощность, достигаемая в какой-то мо-

мент динамической работы; критической называют мощность, поддерживае-

мую на одинаковом уровне достаточно длительное время. Выделяют также ди-

намическую выносливость, которая определяется временем осуществления ра-

боты с заданной мощностью.

В зависимости от типа и характера выполняемой физической (мышечной)

работы различают:

1.статическую и динамическую выносливость, т. е. способность длительно выполнять соответственно статическую или динамическую работу;

2.локальную и глобальную выносливость, т. е. способность длительно осуществлять соответственно локальную работу (с участием небольшого числа мышц) или глобальную работу (при участии больших мышечных групп - более половины мышечной массы);

3.силовую выносливость, т. е. способность многократно повторять упраж-

нения, требующие проявления большой мышечной силы; 4. анаэробную и аэробную выносливость, т. е. способность длительно вы-

полнять глобальную работу с преимущественно анаэробным или аэробным ти-

пом энергообеспечения.

Контрольные вопросы

1.Что такое максимальная сила мышц?

2.От каких показателей зависит сила мышц?

3.Какие виды работы выполняют мышцы?

4.Какие методы используют для измерения мышечной силы?

5.Какая существует зависимость величины работы от нагрузки?

6.Что такое мощность мышцы, как ее определяют?

7.Что такое выносливость, как определяют этот показатель?